Email

Loofhout

Stammetje van VachŤresVan Hans Ramseier, medewerker van het museum te VachŤres in de Provence, kreeg ik een aantal stukken versteend hout toegestuurd met het verzoek er eens naar te kijken. Vooral een mooi stammetje (klik op de foto rechts) en een klein zwart stukje hout, zagen er veelbelovend uit. Ik wilde al lang de wonderen van het loofhout bestuderen, na al die andere soorten hout. En dit was het duwtje dat ik nodig had.
Hans de Kruyk wilde er wel slijpplaatjes van maken. Na enige tijd kreeg ik via email een aantal prachtige foto's toegestuurd van de drie doorsneden, die voor het onderzoek van hout noodzakelijk zijn: de dwarse, de radiale (in de lengte, door het midden van de stam) en de tangentiale (in de lengte, evenwijdig aan het raakvlak).
Dat was andere koek dan coniferenhout! Wat een variatie van vormen en elementen!

Het vereiste flinke studie en de hulp van twee cracks in loofhoutstructuren, Prof. Pieter Baas van het Nationaal Herbarium te Leiden en Raimund Aichbauer uit Venray van de Vereniging van Houtsoortenverzamelaars (NEHOSOC), om te begrijpen wat er allemaal te zien was in de slijpplaatjes.

Vindplaats van het stammetje bij VachŤresIntussen had Hans Ramseier aan de hand van geologische kaarten vastgesteld dat het om hout uit het Eoceen ging. In de zomervakantie hebben we samen met hem en zijn vrouw daarna de vindplaats bezocht. De foto links (klik er op) is bij die gelegenheid genomen.

Het resultaat dat er uiteindelijk is uitgekomen, blijft toch door een mate van onzekerheid omgeven. Een feit is dat er natuurlijk veel meer bekend is over de nu nog levende bomen dan over de bomen die uitgestorven zijn en alleen (zo nu en dan) als fossiel gevonden worden.
De stam is waarschijnlijk afkomstig van een soort uit de Rutaceae. Dit is een grote familie (momenteel 150 geslachten, 900 soorten) van vooral heesters en bomen, die genoemd is naar de wijnruit (Ruta graveolens), een geneeskrachtig struikje. Tot deze familie behoort onder meer het genus Citrus, dat ons de citrusvruchten als citroenen en sinaasappels levert.
De herkomst van het kleine stukje is onzekerder. Het lijkt nog het meest op een soort uit de Meliaceae, een grote familie (nu 55 geslachten, 550 soorten) uit tropische en subtropische streken, die vooral bekend is als leverancier van prachtige houtsoorten, zoals mahonie.

Determinatie
Onmisbaar bij het determineren van loofhout is de IAWA Hardwood List (Wheeler, Baas & Gasson, 1989) waarin de (vele) kenmerken van loofhout heel precies beschreven worden. In combinatie met een lijst van dezelfde kenmerken op de website van InsideWood, waarop eigenschappen die van toepassing zijn, aangevinkt kunnen worden, is het mogelijk tot een resultaat te komen. In veel gevallen is dat resultaat een verzameling van mogelijke soorten, waarbij vervolgens geprobeerd kan worden soorten uit te sluiten, zodat de verzameling steeds kleiner wordt. De lijst op internet bevat zo'n 5000 recente loofhoutsoorten en 1500 fossiele. Omdat het aantal beschreven fossiele loofhoutsoorten relatief beperkt is, is de kans om tot een eenduidige soortdeterminatie te komen, erg klein. In de meeste gevallen zul je tevreden moeten zijn met een familie- of genusnaam, bijv. Quercoxylon (voor hout dat het meest lijkt op een eik) of Aceroxylon (voor hout dat het dichtst bij een esdoorn staat).
Voor de duidelijkheid geef ik het stammetje van afbeelding 1 aan met de letter A en het kleine losse stukje (niet afgebeeld) met de letter B.

Ik zal nu de belangrijkste kenmerken beschrijven met verwijzingen naar de beide stukjes uit Zuid-Frankrijk in de hoop op die manier wat inzicht te geven in de structuur van loofhout. Volledigheid is daarbij niet mogelijk omdat het artikel dan onleesbaar zou worden.

Groeiringen
Macrofoto van de groeiringen van het stammetjeGroeiringen ontstaan door verschillen in groeisnelheid in de loop van het jaar en zijn te zien als concentrische zones in de dwarse doorsnede van de stam. De oorzaak ligt meestal in een afwisseling van natte en droge periodes of in temperatuursinvloeden waarbij een stopperiode in de groei plaatsvindt als de temperatuur te laag wordt. In het laatste geval zijn de groeiringen veel scherper begrensd dan in het eerste. In de gematigde klimaatzones wordt meestal ťťn ring per jaar gevormd (de jaarring dus), maar als er een groeistop plaatsvindt door bijv. kaalvraat door de eikenprocessierups of door een zeer lange droogteperiode, kunnen er meerdere groeizones per jaar ontstaan. In een zeer gelijkmatig klimaat ontstaan geen groeiringen.

Als er sprake is van jaarringen dan zijn de in het voorjaar gevormde cellen groot en dunwandig en de in de zomer gevormde cellen kleiner en dikwandig. Men spreekt van vroeghout en laathout.
In het geval van het stammetje A (hierboven) zijn de groeiringen duidelijk aanwezig, maar bij het kleine stukje hout B zijn ze erg onduidelijk.
Het al of niet aanwezig zijn van duidelijk begrensde groeiringen is een determinatiekenmerk.

Blok loofhout met elementen

Schematische tekening van een blok loofhout. De bast is bij fossiel hout vrijwel altijd verdwenen. Naar Grosser (1977).

(Hout)vaten
Dwarsdoorsnede van stukje ADwarsdoorsnede van stam BOp de dwarse doorsnede van loofhout zijn de zg.poriŽn het meest opvallend. Het zijn in feite de doorsneden van houtvaten (Eng. vessels), die in de lengterichting van de stam lopen en die water transporteren. Ze hebben een aanmerkelijk grotere diameter dan de andere elementen van het hout. Ze zijn opgebouwd uit grote cellen, die vatelementen worden genoemd. Op het raakvlak van twee elementen zit een geperforeerde wand: de perforatieplaat (zie de tekening hierboven). Klik op de drie afbeeldingen hiernaast voor vergrotingen en nadere uitleg.
Houtvat in stammetje ADe meest voorkomende perforatieplaat vertoont geen bijzondere structuur. Vrij veel voorkomend zijn platen met laddervormige perforaties. In de schematische afbeelding hierboven is zo'n plaat getekend. Daarnaast komen er ook voor met netvormige perforaties.
Onze stukjes hout hebben beide eenvoudige perforatieplaten.

Een belangrijk determinatiekenmerk is gelegen in de verdeling van de poriŽn over de dwarse doorsnede.
- Bij kringporig hout zijn de vaten (en dus de poriŽn) in het vroeghout aanmerkelijk groter dan die in het laathout. De brede poriŽn vormen een duidelijk afgescheiden zone. Voorbeelden van kringporig loofhout zijn de eik, de es, de iep, de robinia en de kastanje.
- Bij verspreidporig/diffuusporig hout hebben de poriŽn allemaal ongeveer dezelfde doorsnede en liggen ze gelijkmatig verspreid over de hele doorsnede, onafhankelijk van de groeizones. Verreweg de meeste tropische houtsoorten horen bij deze groep alsmede veel soorten uit de gematigde zone. B.v. de beuk, de berk, de esdoorn, de linde, de populier en de wilg.
- Bij halfkringporig hout is er een duidelijk verschil in grootte van de poriŽn tussen laathout en het daaropvolgende vroeghout, maar is er een geleidelijke overgang naar kleinere porien van vroeghout naar laathout in dezelfde jaarring. Voorbeelden zijn: de prunus en de walnoot.

Soorten porigheid

Voorbeelden van kringporig hout (es: Fraxinus), verspreidporig hout (esdoorn: Acer)
en halfkringporig hout (walnoot: Juglans). Van de website: Database of Japanese Woods.

Wat onze stukjes betreft: het stammetje A is halfkringporig en het kleine stukje B verspreidporig.

De houtvaten leveren overigens nog veel meer kenmerken op. Ik noem er een paar.
- de groepering van de vaten: ze kunnen, op dwarse doorsnede gezien, allemaal los van elkaar liggen of in radiale rijtjes of in clusters.
- patronen: de poriŽn kunnen volgens bepaalde patronen gerangschikt zijn
- de rangschikking en de grootte van de vat-vat-stippels
- de diameter van de houtvaten
- het aantal vaten per mm2 op de dwarse doorsnede
- de lengte van de cellen waaruit een vat bestaat.

Het grondweefsel
GrondweefselIn de dwarsdoorsnede in de foto links (klik er op) is te zien dat het hout voornamelijk is opgebouwd uit kleine cellen. Dit zijn de (hout)vezels (Eng. fibres). Samen vormen ze het grondweefsel (Eng. ground tissue). In een lengtedoorsnede is te zien dat ze langgerekt zijn met scheve wanden aan de onder- en bovenzijde, waardoor ze puntig in elkaar steken. Zie ook de schematische tekening.
Deze vezelcellen staan met elkaar in verbinding door heel kleine stippels in de verticale wanden.

Kenmerken die gebruikt worden bij het determineren van de houtsoort zijn o.m.
- de dikte van de wand in de dwarse doorsnede. Zo zijn deze in het kleine stukje (B) erg dik. De zwarte stip in het midden van een cel geeft aan wat er over is van de holte in de cel. Bij het stammetje A zijn ze veel dunner.
- de gemiddelde lengte van de vezels
- het al of niet aanwezig zijn van septen (dwarswandjes) in de vezels, te bekijken in een lengtedoorsnede
- het type stippels tussen de vezels (al of niet met een hof).

Houtstralen
Houtstralen in de tangentiale doorsnedeDe donkere lijnen die in de afbeelding hierboven in verticale richting lopen zijn houtstralen (vroeger mergstralen geheten; Eng. ray). Het zijn banen van dunwandige cellen (parenchym) die in de dwarse doorsnede straalsgewijs naar buiten lopen. Sommige houtstralen beginnen in het midden van de stam, de meeste beginnen op enige afstand daarvan. De functie van houtstralen is onder meer het transport van voedingsstoffen in horizontale richting. Zie ook de schematische tekening van het blok hout.

In de tangentiale doorsnede zien de houtstralen er lensvormig uit (klik op de foto hiernaast). Terwijl ze bij coniferenhout maar ťťn cel breed zijn, hebben ze in loofhout heel vaak een meercellige dikte.
De hoogte vertoont grote variaties per soort en vaak ook binnen een soort.

Voor de determinatie is vooral van belang
- het gemiddelde aantal cellen dat een houtstraal breed is in de tangentiale doorsnede.

Houtstralen in de radiale doorsnedeIn de radiale doorsnede is de houtstraal te zien als een horizontaal lopende band van min of meer rechthoekige cellen (zie het schema en klik op de foto hiernaast).
Een determinatiekenmerk is:
- de vorm van de cellen waaruit de straal is samengesteld. Soms zijn alle cellen van dezelfde vorm: liggend rechthoekig of staand rechthoekig (inclusief vierkant). In andere gevallen zijn de meeste cellen liggend rechthoekig maar is de bovenste rij staan rechthoekig. Zo zijn er nog meer combinaties.
Bij onze twee stukken hout lijken alle cellen liggend rechthoekig te zijn, hoewel dat bij het kleine stukje (B) moeilijk te zien is. In zo'n geval kun je het beste dit kenmerk overslaan.

Een ander kenmerk is
- het aantal houtstralen per mm. Dit meet je langs een rechte lijn in de tangentiale of de dwarse doorsnede.

Parenchym
Zoals eerder gezegd bestaat parenchym uit dunwandige cellen. Ze kunnen losjes verspreid liggen tussen de andere cellen zoals in het schema en dan vallen ze niet erg op. Maar vaak zijn deze cellen gegroepeerd op een voor een soort of familie karakteristieke wijze. Men spreekt van axiaal parenchym om het te onderscheiden van het parenchym van de houtstralen. Ik zal het woord axiaal hier verder weglaten. Dit parenchym wordt ook vaak tot het grondweefsel gerekend.

Er worden drie belangrijke manieren onderscheiden waarop het parenchym gegroepeerd is.
1. Apotracheaal parenchym. Apo betekent: weg van. Dit parenchym ligt los van de houtvaten (tracheeŽn) verspreid over de dwarse doorsnede.
2. Paratracheaal parenchym (Para = naast). Hier ligt het parenchym op een of andere manier tegen de houtvaten aan.
3. Gebandeerd parenchym. Dit is een term voor parenchym dat in doorlopende banden ligt.
In de dwarse doorsnede is meestal vrij gemakkelijk te zien welke groep van toepassing is of dat er sprake is van mogelijkheid
4. er is geen of zeer weinig axiaal parenchym aanwezig.

In het geval van het kleine stukje uit Zuid-Frankrijk (B) is heel duidelijk gebandeerd parenchym te zien (foto rechts onder het schema). Het zijn min of meer horizontaal lopende lijnen van 1, 2 of 3 cellen dik. Je zou ze kunnen verwarren met jaarringen, maar die vertonen in het laathout veel dikkere celwanden. De verticale lijnen zijn de houtstralen.
Bij het stammetje A (foto links onder het schema) is heel weinig parenchym te zien, zodat dit onder de vierde mogelijkheid valt.

Andere kenmerken
Er zijn te veel kenmerken om allemaal op te noemen, maar enkele voorbeelden zijn:
- het al of niet aanwezig zijn van met olie of slijm gevulde cellen
- het al of niet aanwezig zijn van kristallen in diverse soorten cellen
- de vorm en grootte van stippels die de houtvaten en de houtstralen verbinden.

Ter geruststelling: voor determinatie is vaak een beperkt aantal kenmerken al voldoende om een flink eind op streek te raken.

Tot slot
Het zal duidelijk zijn dat het onmogelijk is om in het dit bestek een volledig beeld van de structuur van loofhout te geven. De bedoeling is dan ook om de belangrijkste elementen van de structuur voor te stellen. Loofhout is een wereld op zich en het is niet verwonderlijk dat er een actieve vereniging van houtsoortenverzamelaars bestaat waarvan de leden thuis kasten vol met rechthoekige blokjes hout hebben staan. Met versteend hout houden zij zich in het algemeen wat minder bezig, vooral omdat daarvoor andere technieken nodig zijn zoals het maken van slijpplaatjes.

Ik moet zeggen dat Hans de Kruyk en ik erg genoten hebben van dit avontuur en dat we weer heel wat momenten van verwondering over de fraaie en in het begin zo raadselachtige structuren hebben meegemaakt. En ik ben ook blij dat ik nu Hans Ramseier heb kunnen berichten dat het stammetje waarschijnlijk afkomstig is uit de familie van de Rutaceae en dat het misschien wel een sinaasappelboom geweest is. Hij heeft namelijk in zijn museum een nog veel grotere stam van ditzelfde hout liggen en kan daar nu een naamplaatje bij zetten.

Literatuur

Top