Van
Hans Ramseier, medewerker van het museum te Vachères in de Provence,
kreeg ik een aantal stukken versteend hout toegestuurd met het verzoek er
eens naar te kijken. Vooral een mooi stammetje (klik op de foto rechts) en
een klein zwart stukje hout, zagen er veelbelovend uit. Ik wilde al lang
de wonderen van het loofhout bestuderen, na al die andere soorten hout. En
dit was het duwtje dat ik nodig had.
Hans de Kruyk wilde er wel slijpplaatjes van maken. Na enige tijd kreeg ik
via email een aantal prachtige foto's toegestuurd van de drie doorsneden,
die voor het onderzoek van hout noodzakelijk zijn: de dwarse, de radiale
(in de lengte, door het midden van de stam) en de tangentiale (in de lengte,
evenwijdig aan het raakvlak).
Dat was andere koek dan coniferenhout! Wat een variatie van vormen en
elementen!
Het vereiste flinke studie en de hulp van twee cracks in loofhoutstructuren, Prof. Pieter Baas van het Nationaal Herbarium te Leiden en Raimund Aichbauer uit Venray van de Vereniging van Houtsoortenverzamelaars (NEHOSOC), om te begrijpen wat er allemaal te zien was in de slijpplaatjes.
Intussen had Hans Ramseier aan de hand
van geologische kaarten vastgesteld dat het om hout uit het Eoceen ging.
In de zomervakantie hebben we samen met hem en zijn vrouw daarna de vindplaats
bezocht. De foto links (klik er op) is bij die gelegenheid genomen.
Het resultaat dat er uiteindelijk is uitgekomen, blijft toch door een
mate van onzekerheid omgeven. Een feit is dat er natuurlijk veel meer bekend
is over de nu nog levende bomen dan over de bomen die uitgestorven zijn en
alleen (zo nu en dan) als fossiel gevonden worden.
De stam is waarschijnlijk afkomstig van een soort uit de
Rutaceae. Dit is een grote familie (momenteel 150 geslachten, 900
soorten) van vooral heesters en bomen, die genoemd is naar de wijnruit (Ruta
graveolens), een geneeskrachtig struikje. Tot deze familie behoort onder
meer het genus Citrus, dat ons de citrusvruchten als citroenen en
sinaasappels levert.
De herkomst van het kleine stukje is onzekerder. Het lijkt nog het meest
op een soort uit de Meliaceae, een grote familie (nu 55 geslachten,
550 soorten) uit tropische en subtropische streken, die vooral bekend is
als leverancier van prachtige houtsoorten, zoals mahonie.
Determinatie
Onmisbaar bij het determineren van loofhout is de IAWA Hardwood List (Wheeler,
Baas & Gasson, 1989) waarin de (vele) kenmerken van loofhout heel precies
beschreven worden. In combinatie met een lijst van dezelfde kenmerken op
de website van
InsideWood,
waarop eigenschappen die van toepassing zijn, aangevinkt kunnen worden, is
het mogelijk tot een resultaat te komen. In veel gevallen is dat resultaat
een verzameling van mogelijke soorten, waarbij vervolgens geprobeerd kan
worden soorten uit te sluiten, zodat de verzameling steeds kleiner wordt.
De lijst op internet bevat zo'n 5000 recente loofhoutsoorten en 1500 fossiele.
Omdat het aantal beschreven fossiele loofhoutsoorten relatief beperkt is,
is de kans om tot een eenduidige soortdeterminatie te komen, erg klein. In
de meeste gevallen zul je tevreden moeten zijn met een familie- of genusnaam,
bijv. Quercoxylon (voor hout dat het meest lijkt op een eik) of
Aceroxylon (voor hout dat het dichtst bij een esdoorn staat).
Voor de duidelijkheid geef ik het stammetje van afbeelding 1 aan met de letter
A en het kleine losse stukje (niet afgebeeld) met de letter B.
Ik zal nu de belangrijkste kenmerken beschrijven met verwijzingen naar de beide stukjes uit Zuid-Frankrijk in de hoop op die manier wat inzicht te geven in de structuur van loofhout. Volledigheid is daarbij niet mogelijk omdat het artikel dan onleesbaar zou worden.
Groeiringen
Groeiringen ontstaan door verschillen in groeisnelheid in
de loop van het jaar en zijn te zien als concentrische zones in de dwarse
doorsnede van de stam. De oorzaak ligt meestal in een afwisseling van natte
en droge periodes of in temperatuursinvloeden waarbij een stopperiode in
de groei plaatsvindt als de temperatuur te laag wordt. In het laatste geval
zijn de groeiringen veel scherper begrensd dan in het eerste. In de gematigde
klimaatzones wordt meestal één ring per jaar gevormd (de jaarring
dus), maar als er een groeistop plaatsvindt door bijv. kaalvraat door de
eikenprocessierups of door een zeer lange droogteperiode, kunnen er meerdere
groeizones per jaar ontstaan. In een zeer gelijkmatig klimaat ontstaan geen
groeiringen.
Als er sprake is van jaarringen dan zijn de in het voorjaar gevormde
cellen groot en dunwandig en de in de zomer gevormde cellen kleiner en dikwandig.
Men spreekt van vroeghout en laathout.
In het geval van het stammetje A (hierboven) zijn de groeiringen duidelijk
aanwezig, maar bij het kleine stukje hout B zijn ze erg onduidelijk.
Het al of niet aanwezig zijn van duidelijk begrensde groeiringen is een
determinatiekenmerk.
Schematische tekening van een blok loofhout. De bast is bij fossiel hout vrijwel altijd verdwenen. Naar Grosser (1977).
(Hout)vaten
Op de dwarse doorsnede van loofhout
zijn de zg.poriën het meest opvallend. Het zijn in feite de doorsneden
van houtvaten (Eng. vessels), die in de lengterichting van de stam
lopen en die water transporteren. Ze hebben een aanmerkelijk grotere diameter
dan de andere elementen van het hout. Ze zijn opgebouwd uit grote cellen,
die vatelementen worden genoemd. Op het raakvlak van twee elementen
zit een geperforeerde wand: de perforatieplaat (zie de tekening
hierboven). Klik op de drie afbeeldingen hiernaast voor vergrotingen en nadere
uitleg.
De meest voorkomende perforatieplaat
vertoont geen bijzondere structuur. Vrij veel voorkomend zijn platen met
laddervormige perforaties. In de schematische afbeelding hierboven is zo'n
plaat getekend. Daarnaast komen er ook voor met netvormige perforaties.
Onze stukjes hout hebben beide eenvoudige perforatieplaten.
Een belangrijk determinatiekenmerk is gelegen in de verdeling van de
poriën over de dwarse doorsnede.
- Bij kringporig hout zijn de vaten (en dus de poriën) in het
vroeghout aanmerkelijk groter dan die in het laathout. De brede poriën
vormen een duidelijk afgescheiden zone. Voorbeelden van kringporig loofhout
zijn de eik, de es, de iep, de robinia en de kastanje.
- Bij verspreidporig/diffuusporig hout hebben de poriën allemaal
ongeveer dezelfde doorsnede en liggen ze gelijkmatig verspreid over de hele
doorsnede, onafhankelijk van de groeizones. Verreweg de meeste tropische
houtsoorten horen bij deze groep alsmede veel soorten uit de gematigde zone.
B.v. de beuk, de berk, de esdoorn, de linde, de populier en de wilg.
- Bij halfkringporig hout is er een duidelijk verschil in grootte
van de poriën tussen laathout en het daaropvolgende vroeghout, maar
is er een geleidelijke overgang naar kleinere porien van vroeghout naar laathout
in dezelfde jaarring. Voorbeelden zijn: de prunus en de walnoot.
Voorbeelden van kringporig hout (es: Fraxinus), verspreidporig hout
(esdoorn: Acer)
en halfkringporig hout (walnoot: Juglans). Van de website: Database
of Japanese Woods.
Wat onze stukjes betreft: het stammetje A is halfkringporig en het kleine stukje B verspreidporig.
De houtvaten leveren overigens nog veel meer kenmerken op. Ik noem er
een paar.
- de groepering van de vaten: ze kunnen, op dwarse doorsnede gezien, allemaal
los van elkaar liggen of in radiale rijtjes of in clusters.
- patronen: de poriën kunnen volgens bepaalde patronen gerangschikt
zijn
- de rangschikking en de grootte van de vat-vat-stippels
- de diameter van de houtvaten
- het aantal vaten per mm2 op de dwarse doorsnede
- de lengte van de cellen waaruit een vat bestaat.
Het grondweefsel
In
de dwarsdoorsnede in de foto links (klik er op) is te zien dat het hout
voornamelijk is opgebouwd uit kleine cellen. Dit zijn de (hout)vezels
(Eng. fibres). Samen vormen ze het grondweefsel (Eng. ground tissue).
In een lengtedoorsnede is te zien dat ze langgerekt zijn met scheve wanden
aan de onder- en bovenzijde, waardoor ze puntig in elkaar steken. Zie ook
de schematische tekening.
Deze vezelcellen staan met elkaar in verbinding door heel kleine stippels
in de verticale wanden.
Kenmerken die gebruikt worden bij het determineren van de houtsoort
zijn o.m.
- de dikte van de wand in de dwarse doorsnede. Zo zijn deze in het kleine
stukje (B) erg dik. De zwarte stip in het midden van een cel geeft aan wat
er over is van de holte in de cel. Bij het stammetje A zijn ze veel dunner.
- de gemiddelde lengte van de vezels
- het al of niet aanwezig zijn van septen (dwarswandjes) in de vezels, te
bekijken in een lengtedoorsnede
- het type stippels tussen de vezels (al of niet met een hof).
Houtstralen
De donkere lijnen die in de afbeelding hierboven in verticale
richting lopen zijn houtstralen (vroeger mergstralen geheten;
Eng. ray). Het zijn banen van dunwandige cellen (parenchym) die in de dwarse
doorsnede straalsgewijs naar buiten lopen. Sommige houtstralen beginnen in
het midden van de stam, de meeste beginnen op enige afstand daarvan. De functie
van houtstralen is onder meer het transport van voedingsstoffen in horizontale
richting. Zie ook de schematische tekening van het blok hout.
In de tangentiale doorsnede zien de houtstralen er lensvormig uit (klik
op de foto hiernaast). Terwijl ze bij coniferenhout maar één
cel breed zijn, hebben ze in loofhout heel vaak een meercellige dikte.
De hoogte vertoont grote variaties per soort en vaak ook binnen een soort.
Voor de determinatie is vooral van belang
- het gemiddelde aantal cellen dat een houtstraal breed is in de tangentiale
doorsnede.
In
de radiale doorsnede is de houtstraal te zien als een horizontaal lopende
band van min of meer rechthoekige cellen (zie het schema en klik op de foto
hiernaast).
Een determinatiekenmerk is:
- de vorm van de cellen waaruit de straal is samengesteld. Soms zijn alle
cellen van dezelfde vorm: liggend rechthoekig of staand rechthoekig (inclusief
vierkant). In andere gevallen zijn de meeste cellen liggend rechthoekig maar
is de bovenste rij staan rechthoekig. Zo zijn er nog meer combinaties.
Bij onze twee stukken hout lijken alle cellen liggend rechthoekig te zijn,
hoewel dat bij het kleine stukje (B) moeilijk te zien is. In zo'n geval kun
je het beste dit kenmerk overslaan.
Een ander kenmerk is
- het aantal houtstralen per mm. Dit meet je langs een rechte lijn in de
tangentiale of de dwarse doorsnede.
Parenchym
Zoals eerder gezegd bestaat parenchym uit dunwandige cellen. Ze kunnen losjes
verspreid liggen tussen de andere cellen zoals in het schema en dan vallen
ze niet erg op. Maar vaak zijn deze cellen gegroepeerd op een voor een soort
of familie karakteristieke wijze. Men spreekt van axiaal parenchym om het
te onderscheiden van het parenchym van de houtstralen. Ik zal het woord axiaal
hier verder weglaten. Dit parenchym wordt ook vaak tot het grondweefsel
gerekend.
Er worden drie belangrijke manieren onderscheiden waarop het parenchym
gegroepeerd is.
1. Apotracheaal parenchym. Apo betekent: weg van. Dit parenchym ligt
los van de houtvaten (tracheeën) verspreid over de dwarse doorsnede.
2. Paratracheaal parenchym (Para = naast). Hier ligt het parenchym
op een of andere manier tegen de houtvaten aan.
3. Gebandeerd parenchym. Dit is een term voor parenchym dat in doorlopende
banden ligt.
In de dwarse doorsnede is meestal vrij gemakkelijk te zien welke groep van
toepassing is of dat er sprake is van mogelijkheid
4. er is geen of zeer weinig axiaal parenchym aanwezig.
In het geval van het kleine stukje uit Zuid-Frankrijk (B) is heel duidelijk
gebandeerd parenchym te zien (foto rechts onder het schema). Het zijn min
of meer horizontaal lopende lijnen van 1, 2 of 3 cellen dik. Je zou ze kunnen
verwarren met jaarringen, maar die vertonen in het laathout veel dikkere
celwanden. De verticale lijnen zijn de houtstralen.
Bij het stammetje A (foto links onder het schema) is heel weinig parenchym
te zien, zodat dit onder de vierde mogelijkheid valt.
Andere kenmerken
Er zijn te veel kenmerken om allemaal op te noemen, maar enkele voorbeelden
zijn:
- het al of niet aanwezig zijn van met olie of slijm gevulde cellen
- het al of niet aanwezig zijn van kristallen in diverse soorten cellen
- de vorm en grootte van stippels die de houtvaten en de houtstralen
verbinden.
Ter geruststelling: voor determinatie is vaak een beperkt aantal kenmerken al voldoende om een flink eind op streek te raken.
Tot slot
Het zal duidelijk zijn dat het onmogelijk is om in het dit bestek een volledig
beeld van de structuur van loofhout te geven. De bedoeling is dan ook om
de belangrijkste elementen van de structuur voor te stellen. Loofhout is
een wereld op zich en het is niet verwonderlijk dat er een actieve vereniging
van houtsoortenverzamelaars bestaat waarvan de leden thuis kasten vol met
rechthoekige blokjes hout hebben staan. Met versteend hout houden zij zich
in het algemeen wat minder bezig, vooral omdat daarvoor andere technieken
nodig zijn zoals het maken van slijpplaatjes.
Ik moet zeggen dat Hans de Kruyk en ik erg genoten hebben van dit avontuur en dat we weer heel wat momenten van verwondering over de fraaie en in het begin zo raadselachtige structuren hebben meegemaakt. En ik ben ook blij dat ik nu Hans Ramseier heb kunnen berichten dat het stammetje waarschijnlijk afkomstig is uit de familie van de Rutaceae en dat het misschien wel een sinaasappelboom geweest is. Hij heeft namelijk in zijn museum een nog veel grotere stam van ditzelfde hout liggen en kan daar nu een naamplaatje bij zetten.