(I)
Marattia-achtigen
Deze varens werden vroeger samen de addertong-achtigen tot de zogenaamde
eusporangiate varens gerekend. Dit zijn varens met relatief grote sporangia,
die veel sporen produceren. De overige varens behoren tot de leptosporangiate
varens, die een klein en meestal gesteeld sporangium hebben, dat een veel
kleiner aantal sporen bevat.
Marattia-achtigen komen nu nog voor in de tropen en zijn beperkt tot
zuidooost-Azië.
De bekendste fossiele vertegenwoordiger van deze groep is de boomvaren
Psaronius. Daarvan
zijn prachtig verkiezelde stammen
gevonden, onder
meer bij Chemnitz, waar ze uit het Onder-Perm stammen (zo'n 220 miljoen jaar).
Hiernaast rechts is een reconstructie van deze boom te zien. De bladeren
worden meestal apart gevonden, in andere lagen. Ze dragen de naam Pecopteris
en ze zijn te herkennen aan het feit dat de blaadjes van de laatste orde,
de pinnulen (zie hieronder voor de term), een veervormige nervatuur hebben
en breed aangehecht zijn.
Ook in afzettingen
uit de Jura komen Marattia-achtige fossielen voor. Een voorbeeld daarvan
is te zien in de afbeelding links: dat is een deel van een groot samengesteld
blad dat we gevonden hebben in de buurt van Bayreuth. De ouderdom is ongeveer
200 miljoen jaar (oudste Jura). Ook uit de beroemde fossiele flora van
Noord-Yorkshire wordt een soort gemeld. Deze is ongeveer 150 miljoen jaar
oud.
De gelijkenis tussen de fossiele Marattia en de recente is zo groot,
dat men het verantwoord heeft geacht om het fossiel dezelfde geslachtsnaam
te geven als de recente varen.
Addertong-achtigen
Deze groep wordt ook wel Ophioglossales wordt genoemd, naar de Latijnse naam
Ophioglossum voor addertong. Ook de maanvaren (Botrychium)
en enkele andere geslachten horen bij deze groep.
De planten hebben een ongedeeld blad en een aparte sporenaar. Ze leven in
gematigde en koude gebieden en vormen maar een kleine groep. Dat is in het
verleden niet anders geweest. Er zijn maar erg weinig fossielen in deze groep
gevonden. De oudste daarvan zijn uit het Paleoceen (60 miljoen jaar): relatief
jong dus.
Leptosporangiate varens
Zoals gezegd behoren hiertoe verreweg de meeste nog levende soorten. Dat
zijn er zo'n 11.500 verdeeld over 300 geslachten. De meeste soorten hebben
geveerde bladeren, maar er zijn er ook enkele met ongedeelde bladeren bij.
De sporangia zijn steeds verenigd tot sori.
Er zijn te veel groepen om op te noemen, maar over enkele, waarvan ook fossielen
bekend zijn, wil ik graag iets zeggen.
Osmundales
Een oude orde is die van de Osmundales ofwel de koningsvarenachtigen. Deze
gaat terug tot in het Perm (250 - 200 miljoen jaar).
Er zijn nog drie recente
geslachten binnen deze groep, nl. Osmunda (koningsvaren), Todea
en Leptopteris
met in het totaal
16 soorten, terwijl er 150 fossiele soorten bekend zijn. Een voorbeeld van
zo'n fossiel is Todites uit de Jura van Noord-Yorkshire (afbeelding
links). Cladophlebis (afbeelding rechts) uit hetzelfde gebied heeft
blaadjes die erg lijken op die van Todea. Dit zijn wellicht de steriele
bladeren van Todites.
In het Krijt (70 miljoen jaar) heeft men fossielen gevonden, die zoveel lijken
op de moderne koningsvarens, dat men die tot het nog bestaande genus
Osmunda rekent.
Het lijkt er op dat de dimorfie bij de koningsvaren (steriele bladeren en
aparte sporenaren) pas tamelijk recent is ontstaan.
Tempskyaceae  Dit
is een uitgestorven familie van varens met een schijnstam.
 Deze bestaat uit
een groot aantal vertakkende stengeltjes, ingebed in de hen omringende
luchtworteltjes. Dus niet, zoals bij andere boomvarens, een echte stam met
daaromheen een wortelmantel, maar vertakkende stengeltjes met worteltjes
die de ruimte tussen de stengeltjes opvulden. Op de afbeelding rechts is
een stukje schijnstam van
Tempskya te zien met
een stengeltje en vele worteltjes. De linkerafbeelding is een bekende
reconstructie van de Tempskya-"boom". Deze familie kwam alleen voor tijdens het Krijt (120 - 65 miljoen jaar). |
Schizaceae  De oorsprong van deze
familie ligt waarschijnlijk in de
Jura. Klukia (rechts)
is een vrij veel voorkomend vormgenus binnen deze groep. Ook de klimvaren
Lygodium, die tegenwoordig bladeren zonder bladschijf tot 10 m lang
kan hebben, hoort bij deze familie. De foto links toont een deelblaadje van
Lygodium gaudinii uit het Oligoceen van Zuid-Frankrijk (30 miljoen
jaar). |
Dicksioniaceae
Binnen deze familie van boomvarens
worden vijf bestaande genera onderscheiden, waaronder
natuurlijk de prehistorisch aandoende
Dicksonia-boomvaren. Veel planten hebben haren en schubben op de bladeren
en de rhizomen (dat zijn horizontaal groeiende assen). De sori kunnen randstandig
zijn maar ze kunnen ook de hele achterkant van het blad bedekken.
Fossielen van planten in deze groep worden gevonden vanaf het begin van de
Jura (200 miljoen jaar).
Voorbeelden van fossielen zijn Coniopteris (links) en Eboracia
(rechts) uit de Midden-Jura van Noord-Yorkshire.
 Matoniaceae
Tot deze familie behoren nog twee bestaande geslachten: Matonia en Phanerosorus. De bladeren van Matonia zijn palmachtig samengesteld. In het Mesozoicum komt de familie vrij veel voor, zij het met een beperkt aantal soorten. Een voorbeeld is het genus Phlebopteris (afbeelding rechts) uit de Onder-Jura in de omgeving van Bayreuth (200 miljoen jaar). |
Dipteridaceae  Er zijn nog twee
recente genera: Dipteris (11 soorten) en Cheiropleuria (1 soort).
De bladeren vertonen vaak een netvormige adering, waardoor zij enigszins
aan moderne bloemplanten doen denken. Een voorbeeld van een fossiel is
Dictyophyllum (afbeelding links) uit de Onder-Jura van Bayreuth. |
Polypodiales
Deze orde, die genoemd is naar de eikvaren (Polypodium) omvat veel
bekende geslachten en gaat terug tot in het Krijt. Zo'n 80 % van alle nog
levende varens behoort tot deze groep, die gezien wordt als een van de
'modernste'. In de wortelmantel van de boomvaren Tempskya uit het
Boven-Krijt (90 miljoen jaar) heeft men wortels gevonden van een varen uit
deze familie.
Salviniales
Van deze watervarens zijn weinig fossielen bekend. Misschien stammen ze uit
het Laat-Krijt (80 miljoen jaar).
Tot besluit
Binnen de varenachtige planten en de varens hebben zich in de loop van de
tijden drie grote radiaties (perioden van ontstaan van nieuwe typen) voorgedaan:
- in het Paleozoïcum: vooral tijdens het Carboon zijn veel nieuwe groepen
ontstaan
- in het Laat-Perm en de vroege Trias: voor en na de grote uitsterving aan
het einde van het Perm (250 miljoen jaar) hebben zich veel moderne families
ontwikkeld
- in het Laat-Krijt en het Paleoceen: voor en na de grote uitsterving aan
het einde van het Krijt (65 miljoen jaar) verschenen de meer geavanceerde
moderne families en de moderne geslachten. Deze laatste ontwikkeling ging
min of meer gelijk op met de opkomst van de moderne bloemplanten (angiospermen,
bedektzadigen). Het is goed mogelijk dat door de veranderingen nieuwe niches
gevormd werden, die mogelijkheden boden voor nieuwe varensoorten.
Varens hebben in de geschiedenis van de flora meestal een bescheiden rol
gespeeld, die waarschijnlijk samenhing met hun afhankelijkheid van vochtige
standplaatsen. Toch is er een periode geweest waarin zij volstrekt dominant
waren. Dat was de tijd direct na de inslag van de grote meteoriet aan het
einde van het Krijt (65 miljoen jaar geleden). Uit onderzoek naar varensporen
en stuifmeel is naar voren gekomen dat de varens gedurende een periode van
10 000 tot 100 000 jaar de gehele aarde overdekt hebben. Daarna namen de
bloemplanten het heft weer in handen.
Literatuur
Taylor, T.N., Taylor E.L. & Krings, M., 2009. Paleobotany: The Biology
and Evolution of Fossil Plants [2nd Ed]. New York: Academic Press.
Thomas B., 1982. De evolutie van planten en bloemen. Lannoo, Tielt, Bussum.