Het
verschijnen van de varens is het best te vergelijken met een opdoemen uit
de mist. Eerst zie je vormen die vagelijk aan varens doen denken en langzamerhand
wordt het beeld scherper. En tenslotte weet je het zeker: Dit is een echte
varen.
Meestal wordt een varen omschreven als een sporenplant (cryptogaam) waarbij
de sporangia zich uit het blad ontwikkelen. Voor recente varens is dit een
bruikbare definitie, maar voor fossiele varens is dat niet altijd het geval
omdat je daarbij bent aangewezen op de resten die toevallig bewaard zijn
gebleven.
Andere kenmerken van varens kunnen zijn:
- de jonge blaadjes ontrollen zich (meestal)
- er is geen secundair hout (boomvarens hebben een andere manier om stammen
te vormen dan naald- en loofbomen)
- de bladeren zijn meestal samengesteld (geveerd)
- er komen aphlebia's voor: dat zijn blaadjes met een afwijkende vorm, die
aan de basis van een veer zitten
- uit de sporen ontwikkelen zich vrijstaande gametofyten (prothallia,
voorkiemen).
Volgens de nieuwste inzichten behoren ook de paardenstaarten en
Psilotum tot de varens, maar in dit artikel worden zij niet meegenomen.
Zeer oude planten
De oudste, met het
blote oog zichtbare fossielen van landplanten dateren uit het Midden-Siluur
(425 miljoen jaar) van Ierland. Het zijn zeer kleine plantjes,
Cooksonia geheten,
van enkele centimeters hoog. Geen blaadjes, geen bloemen, geen zaadjes, maar
alleen vorkvormig vertakkende stengeltjes met een sporangium aan de top (klik
op de figuur rechts).
Bij het Schotse plaatsje
Rhynie heeft men een verkiezelde
flora gevonden, die dateert uit het Onder-Devoon (408 miljoen jaar) en die
verbazingwekkend goed bewaard is gebleven. De afbeelding links toont een
doorsnede van een stengel met een diameter van 1,3 mm van de plant
Rhynia, waarin alle cellen nog te zien zijn. Rhynia was een
sporenplantje zonder blaadjes van zo'n 15 cm hoog.
De groep zeer oude planten als Cooksonia en
Rhynia wordt wel Rhyniophyta genoemd. Het is een zustergroep van de
wolfsklauwachtigen, die zich ook al heel vroeg ontwikkeld hebben.
Uit de Rhyniophyta is tijdens het Devoon (410 - 355 miljoen jaar) een (in
onze ogen vaak vreemd uitziende) flora ontstaan, waartussen zich ook de
voorlopers van de varens hebben bevonden.
Geleidelijk aan kwamen hogere planten voor: tot zo'n 50 cm in het Vroeg-Devoon,
kleine bomen in het Midden-Devoon en hoge bomen (tot 10 m) in het Laat-Devoon.
Vanaf het Midden-Devoon begonnen zich de eerste zaadplanten te ontwikkelen.
Echte bladeren verschenen pas (spaarzaam) in het Laat-Devoon.
Vroege varenachtige planten
Rhacophyton
Welke Devonische planten voorlopers van de varens zijn, is niet met zekerheid
bekend. Diverse groepen worden genoemd, maar er bestaat geen eenstemmigheid
over. Veel van die oude planten vertonen kenmerken van varens, maar hebben
daarnaast ook eigenschappen die bij andere groepen horen, b.v. bij coniferen,
zoals de aanwezigheid van secundair hout.
Een plant die tamelijk
dicht bij de varens lijkt te staan, is Rhacophyton condrusorum, die
onder meer in België wordt gevonden.
Deze plant had een vertakkingssysteem, waarbij de hoofdas en de zijtakken
in één vlak lagen, maar waarbij verdere vertakkingen
driedimensionaal waren (klik op de afbeelding links). Het feit dat de
hoofdas
en de aangehechte zijtakken in één vlak lagen, wordt opgevat
als een voorstadium van bladvorming: bij de vroegere planten vormden alle
assen een driedimensionaal systeem.
De sporangia stonden in clusters (klik op de afbeelding rechts). Aan de basis
van een zijtak zat een fijn verdeeld blaadje, dat aphlebia wordt genoemd.
Rhacophyton kan waarschijnlijk het best gezien worden als een stadium
in de evolutie dat nog minder ver ontwikkeld was dan de oudste echte varens.
Hierbij is het beslist niet zeker dat het ook een echt tussenstadium was
in de evolutie van de varens.
Een theorie
Zimmerman heeft in 1930 een theorie gelanceerd, waarbij hij een aantal
evolutionaire processen beschrijft, die onder meer leiden tot het ontstaan
van varenachtige bladeren.
Een van de processen is planatie of afplatting (B). Hierbij komen
vertakkingen die deel uitmaken van een driedimensionaal geheel (zoals bij
Rhacophyton) in één vlak te liggen. Voordeel kan zijn
dat meer licht wordt opgevangen.
Een ander proces is webbing of verweving (C). Daarbij raken de vertakkingen
met elkaar verbonden door celweefsel en ontstaat een soort bladschijf.
Als de zijtakjes regelmatig aan weerszijden van een as geplaatst zijn, is
het voor te stellen dat een varenachtig blad ontstaat (D).
Natuurlijk is dit slechts een theorie, maar heel veel van de tussenfasen
zijn inderdaad aangetroffen. Men spreekt van de teloomtheorie, waarbij telomen
de eindtakjes zijn.
Planten uit de orde van de Zygopteridales worden
ook tot de vroege varenachtige planten gerekend. Ze hebben complexe, in paren
staande bladeren en vertakkingen tot in de vierde orde (viermaal vertakt).
Ze verschijnen aan het einde van het Devoon (340 miljoen jaar) en sterven
uit in de loop van het Perm (250 miljoen jaar).
Tot deze groep
behoren onder meer het genus Alloiopteris (afbeelding links) en de
soort Nemejcopteris feminaeformis (rechts).
De aphlebia's van deze groep zijn interessant omdat ze vele malen vorkvormig
vertakt zijn en omdat ze in sommige geslachten driedimensionaal en in andere
afgeplat zijn.
De planten in deze groep hadden echte blaadjes, maar deze waren nog wel klein.
Men denkt dat ze vooral op wat drogere plaatsen met veel licht in het
steenkolenmoeras groeiden.
Bovenstaande (uitgestorven) groepen worden door Taylor et al (2009) niet
tot de echte varens maar tot de varenachtigen gerekend. Van de overige groepen
varens bestaan in de meeste gevallen nog niet-uitgestorven soorten. Taylor
et al verdelen ze in Marattiales (Marattia-achtigen), Ophioglossales
(addertong-achtigen) en leptosporangiate varens. De nog bestaande soorten
van de eerste groep zijn te beschouwen als levende fossielen. De overgrote
meerderheid van de hedendaagse varens behoort tot de derde groep.
Botanici, die met hedendaags materiaal werken, gebruiken vaak vaak andere
indelingen.
Varens en zaadvarens
De steenkolenflora
uit het Boven-Carboon lijkt op het eerste gezicht erg rijk te zijn aan varens.
Dit is echter schijn,
omdat de meeste varenachtige bladeren afkomstig zijn van naaktzadige planten
(foto links). Deze worden aangeduid met de misleidende term ' zaadvarens'.
Het zijn immers geen varens, maar zaadplanten. Van de vele varenachtige fossielen
die in het Boven-Carboon gevonden worden, is het grootste deel afkomstig
van zaadvarens. Pas in het jongste Carboon werden de echte varens dominant.
Een bekend voorbeeld van een echte varen is Pecopteris (foto rechts).
Van veel bladfossielen uit het Carboon is nog niet bekend of het om een varen
of een zaadvaren gaat. Veel van zulke gevallen worden in een kunstmatig geslacht
ondergebracht op grond van gelijkenis van vorm en nervatuur. Een voorbeeld
van zo'n kunstmatig geslacht is Sphenopteris (Afb 11). Zodra zo'n
blad met sporendoosjes of met een aangehecht zaad gevonden wordt, krijgt
het een plaatsje in een natuurlijk genus (met een andere genus-naam). Zo'n
kunstmatig genus is dus een verzamelbak van vormen waarmee men nog niet goed
raad weet.
