Prototaxites, een reuzenzwam van 400 miljoen jaar oud? Of een korstmos?

In 2002 verscheen in reactie op Huebers artikel een stuk van Marc-André Selosse uit Parijs over Prototaxites. Hij toont daarin veel waardering voor het werk van Hueber, maar heeft daarnaast toch ernstige twijfels. En wel op drie punten.

1. De resten van voortplantingsorganen, die Hueber beschrijft, zijn niet overtuigend en erg onvolledig. En het is vreemd dat er geen sporen zijn aangetroffen, ook niet in de directe omgeving van ingebedde stukken Prototaxites. Dat is ook jammer want sporen van steeltjeszwammen zijn gemakkelijk herkenbaar aan een klein aanhangsel.

2. Het enorme formaat van de paddenstoel is niet goed te verklaren. Organismen worden groot door concurrentie met andere organismen, maar de planten werden in het Vroeg-Devoon niet veel hoger dan 50 cm. Het is bovendien twijfelachtig hoe de reuzenpaddenstoel aan zijn voedsel moest komen. Een vuistregel is dat de biomassa in bossen op een bepaald niveau van de voedselketen maximaal ongeveer 10 % is van die van de laag eronder. De schimmels hebben een massa van zo'n 10 % van de humuslaag waarin zij leven. Prototaxites daarentegen lijkt een ongeveer even grote massa te hebben gehad als de laag waarop hij leefde.

3. Prototaxites stierf uit in het Laat-Devoon. Hueber zegt dat dat wellicht veroorzaakt werd door vraat van dieren en door de concurrentie van bomen en struiken. Dat laatste klopt echter niet, want schimmels en planten zijn geen voedselconcurrenten en een paddenstoel is niet afhankelijk van licht. Planten brengen alleen maar meer voedsel aan voor schimmels.

Selosse denkt dat deze bezwaren ondervangen kunnen worden door aan te nemen dat Prototaxites een korstmos (licheen) was, dat wil zeggen een samenlevingsvorm van een schimmel en een alg of cyanobacterie, waarvan beide voordeel hebben (symbiose). Schimmels kunnen met hun mycelium mineralen en water uit de bodem halen, terwijl algen en cyanobacteriën met hun bladgroen uit koolzuurgas en water voedingsstoffen kunnen maken. Bovendien bieden alg/cyanobacterie en schimmel elkaar bescherming in moeilijke omstandigheden. De alg/cyanobacterie wordt ook wel fotobiont genoemd. Selosse denkt dat in Prototaxites een alg zat.

De alg zou volgens Selosse aan de buitenkant van de jongste groeilaag van de Prototaxitesstam gezeten hebben, omdat daar het licht opgevangen kon worden. De binnenin gelegen algen zouden afgestorven zijn bij gebrek aan licht, maar de buisjes bleven intact en door hun stevige structuur boden ze stevigheid aan het geheel. De zg. skelethyfen zouden volgens Selosse algen zijn geweest. Er bestaan ook nu nog algen die buisjes vormen zonder septen. De groei is daarbij geconcentreerd in de punt en om het teruglopen van het protoplasma te voorkomen, vormt zich een tijdelijk tussenschot. De rest van de buis is leeg. Het is denkbaar dat de alg van dit type was. Groene algen kunnen ook chemische stoffen vormen die de wand stevig maken.

Retallack en Landing komen met bewijs!
Retallack & Landing hebben in 2014 een publicatie het licht doen zien, waarin zij aan de hand van een stam met zijtakken en resten van het oppervlak van de buitenkant aantonen dat Prototaxites een korstmos moet zijn geweest.
De door hen beschreven stam is een compleet fossiel van Prototaxites loganii uit het Midden-Devoon (ca. 386 miljoen jaar), dat tegen het einde van de 19^e eeuw gevonden is in een kleine groeve in de staat New York (zie de afbeeldingen hieronder). De stam ligt onder naam Schunnemunk Tree in het New York State Museum in Albany. Hij is 8,83 m lang en heeft in het bovenste deel zes zijtakken, die elk ongeveer 1 m lang en 9 cm dik zijn.
 

De Schunnemunk Tree: Prototaxites loganii. A. Foto van de vertakte top uit de tijd van de opgraving in 1898; B. De gerimpelde stam bij de top. C. Bovenste stuk van de stam. D. Detail van de bases van de zijtakken. E. Los gevonden deel.

Schetsen van de vondst. A. De stam zoals hij nu in het museum ligt. B. De stam zoals bij in 1898 gefotografeerd is. C en D. Fossiele takken, gevonden in 2011. Reprinted with permission from Mycologia.  ©The Mycological Society of America

De stam is verkiezeld en hij vertoont op slijpplaatjes hetzelfde beeld van dikke en dunne buisjes (hyphen) als andere exemplaren van Prototaxites. De zijtakken zijn niet verkiezeld maar bestaan uit kolig materiaal. De stam is al in 1898 verzameld, maar de takken heeft men destijds in de groeve laten liggen. Er zijn wel foto’s van gemaakt. De bases van de zijtakken zijn goed bewaard gebleven. In 2011 zijn nog  kolige resten van drie van de zijtakken geborgen. Op de stam en de takken zitten onregelmatige grove rimpels.

De buitenlaag
Op sommige plekken aan de basis van de stam is de kolige buitenkant vrij gaaf bewaard gebleven. De nieuwe informatie komt uit deze kolige buitenlaag.
Onder het hele oppervlak bleek een smalle holte (rond 25 µm) te zitten, die alleen onderbroken wordt bij de kleine instulpingen (zie de afbeelding hieronder). Uit de slijpplaatjes en de SEM’s van breukvlakken bleek dat onder instulpingen nesten met kleine bolletjes zaten. De bolletjes zitten in clusters van sterk vertakte hyphen. De doorsnede van zo’n bolletje is rond de 6 µm. Sommige bolletjes zijn gaaf, andere zijn misvormd door de hyphen. De onderzoekers denken dat deze bolletjes de resten zijn van de fotobiont.

Slijpplaatjes van de kolige buitenlaag van de stam. A. Geribbelde buitenkant met daaronder een langgerekte holte, die hier en daar onderbroken is bij instulpingen tussen twee ribbels. B, C en D. Nesten van hyphen met daarin slecht geconserveerde bolletjes. Deze zijn hieronder beter te zien

Elektronenmicroscopische foto’s van clusters van bolvormige cellen omgeven en soms gepenetreerd door hyphen. Deze bolletjes zouden de fossiele fotobiont zijn. Reprinted with permission from Mycologia.  ©The Mycological Society of Americ

Aangezien de alg of cyanobacterie licht nodig had, zat hij noodzakelijkerwijze aan de buitenkant van de stam. De dikke en dunne hyphen zijn onderdeel van de schimmelcomponent. Op de concentrische lagen zijn plekken met vertakkende hyphen (Hueber, 2001) aangetroffen, maar daarin ontbreken de bolletjes. Retallack & Landing denken dat dit oude holten van de fotobiont zijn, waaruit de alg/cyanobacterie is verdwenen.
Verder zijn er een soort radiaal verlopende structuren aangetroffen, die van de inwendig gelegen nesten naar de buitenlaag lopen. Retallack & Landing speculeren dat de fotobiont via deze weg naar buiten is gemigreerd. Onderstaande afbeelding geeft een beeld van hun idee van de structuur van een stam van Prototaxites.

A. Schets van de stamstructuur met zijtak en ribbels. B. Schematische tekening van de dwarse doorsnede van de buitenste groeizone van de stam. C. Dwarse doorsnede van de verkiezelde stam met hyphen. D. Lengtedoorsnede met hyphen. Reprinted with permission from Mycologia.  ©The Mycological Society of America

Prototaxites volgens Retallack & Landing

Op grond van de diameter van de bolletjes denken Retallack & Landing dat de fotobiont een alg is geweest. De doorsnede van cyanobacteriën in recente korstmossen is in het algemeen groter dan 10 µm, terwijl die van algen juist kleiner dan 10 µm is. De grove rimpels op de stam zijn te verklaren als vergroting van het assimilerende oppervlak.

Tenslotte
Is het raadsel Prototaxites nu definitief opgelost? Dat gevoel had ik al toen ik het artikel van Hueber (2001) bestudeerd had, waarin hij betoogde dat het om een reuzenzwam ging. En dat gevoel werd nog versterkt toen Boyce et al. (2006) aantoonden dat het om een heterotroof organisme ging. Er bleven echter toch een aantal twijfelpunten prikken, zoals de vraag hoe zo’n reusachtig organisme zich kon voeden met een in die tijd heel karige vegetatie. En waarom was die stam zo groot? Deze bezwaren worden ondervangen door het model dat Retallack & Landing (2014) schetsen. De fotosynthese zorgt voor de bijvoeding van de zwamcomponent en een groter oppervlak levert voordeel bij het opvangen van licht.
Erg overtuigend dus. Nu maar afwachten of de korstmoshypothese bevestigd wordt door andere onderzoekingen.
Leuk, zo’n superraadsel!