Calamites is een van de bekendste fossielen uit de steenkolenlagen van het Carboon en het Perm. Je vindt ze als stammetjes met lengtestrepen en, met op enige afstand van elkaar, dwarsstrepen ofwel knopen. In de meeste gevallen zijn de stammetjes van Calamites platgedrukt, maar soms zijn ze min of meer driedimensionaal. In het laatste geval blijkt de opvulling van het fossiel echter geen structuur te vertonen: het is gewoon versteend sediment. Het is dan ook moeilijk om een beeld te krijgen van de inwendige bouw van de Calamites-boom.
In sommige gevallen zijn stammen en takken wèl buitengewoon goed bewaard gebleven, namelijk als ze, tengevolge van bijzondere omstandigheden, gemineraliseerd zijn. Dat is onder meer het geval in de afzettingen uit het Onder-Perm van Chemnitz (Dld), waar de stammen als gevolg van een enorme vulkaanuitbarsting verkiezeld zijn. In het vernieuwde Museum für Naturkunde in deze plaats wordt de grootste Calamites-stam ter wereld tentoongesteld. En deze is nog met structuur en al bewaard gebleven ook!
Coal balls
Een ander geval van exceptioneel goede conservering is dat van de coal balls.
Dat zijn concreties van calciumcarbonaat en/of andere mineralen, die in sommige
kolenlagen van het Boven-Carboon voorkomen. Ze zijn bijvoorbeeld gevonden
in de kolenvelden van Lancashire en Yorkshire in Engeland, maar ook in
Zuid-Limburg komen ze in een enkele laag voor.
De microfoto's in dit hoofdstuk zijn afkomstig van een aantal slijpplaatjes
van coal balls, die in 1922 (!) door de universiteit van Groningen ten behoeve
van het onderwijs zijn aangekocht in Engeland.
Opvullingen
In de dwarse doorsnede van de beide stammetjes hieronder is een gekartelde
rand te zien. In het ene stammetje bevindt zich daarbinnen een lege ruimte,
bij de andere is deze ruimte opgevuld met een amorfe sedimentmassa. Bij leven
was deze centrale holte bij jonge planten gevuld met dunwandige parenchym-cellen
(merg), terwijl zij bij oudere stammen alleen aan de buitenkant merg bevatte
en verder leeg was.
 |
 |
| Calamites-stammetjes uit het Perm van Brazilië. Binnen de kartelrand bevindt zich de centrale holte. | |
Verreweg
de meeste fossielen van Calamites zijn versteende opvullingen van
deze centrale cilinder van de stam. Deze holte raakte, nadat de boom was
gestorven, vol met sediment, waarna de bast en het hout van de stam verteerden.
Zo bleef een afgietsel over van de centrale holte. De lengtestreping daarop
is het negatief van het kartelpatroon aan de binnenkant van de centrale
cilinder.
De dwarslijntjes op de steenkern geven aan waar de tussenschotten in de centrale
holte hebben gezeten.Deze tussenschotten of diafragma's zijn kenmerkend
voor de paardenstaarten. Ter hoogte van deze 'knopen' waren kransen blaadjes
of ook wel takken aangehecht.
In de foto hiernaast is een dwarse doorsnede van zo'n diafragma te zien in
een Calamites-takje in een coal ball. Klik op de foto voor
vergroting.
Bouw van de Calamites-stam
|
|
| Schema van de doorsnede van een Calamites-stam B = bast, C = centrale holte/cilinder, m = merg, ms = mergstralen, s = secundair hout/xyleem, c = carinaal kanaal, v = valleculaar kanaal |
Schema bundel houtvaten c = carinaal kanaal, p = protoxyleem, m = metaxyleem, s = secundair hout/xyleem Naar Stewart & Rothwell, 1993 |
Zie de tekeningen hierboven. Opvallend in de doorsnede is de cirkel
van kleine ronde gaatjes. Op de plaats van die gaatjes zaten bij de juist
uitgekomen plant de allereerste houtvaten (het protoxyleem). Deze
hadden een zeer kleine diameter. Daaromheen ontwikkelde zich het
metaxyleem, ook met zeer dunne cellen. Vervolgens kwam de secundaire
diktegroei op gang vanuit een één cel dikke cambiumlaag, die
naar binnen toe het secundaire hout vormde en naar buiten toe
géén zeefvaten (floëem). Het was dus een eenzijdig cambium.
In de loop van dit proces ontstonden er kanalen op de plaats van het proto-
en het metaxyleem. Deze worden carinaal-kanalen genoemd worden.
De gaatjes zijn dus de dwarse doorsneden van deze carinaal-kanalen.
Tussen de opeenvolgende houtvatenbundels vormden zich uitstulpingen van het
merg: de merg- of houtstralen. Deze zijn overigens niet altijd aanwezig.
In het laatste geval vormt het secundaire hout een aaneengesloten
cilinder.
In de bast, die slechts zelden bewaard is gebleven, zitten op regelmatige afstanden luchtkanalen, die valleculaar-kanalen genoemd worden (Eng. vallecular = behorend bij een groeve). Door deze kanalen vertoonde de buitenkant van de levende Calamites-boom lengteribbels. Doordat de bast echter bijna nooit geconserveerd is, kunnen deze ribbels slechts zelden worden waargenomen.
Foto's van stammetjes van Calamites in
coal ball-preparaten
Klik op de foto's om ze te vergroten.
|
|
|
|
|
|
Soorten
Bij structureel bewaard gebleven Calamites-stammen worden drie geslachten
onderscheiden. De bovenbeschreven houtsoort heet Arthropitys. Het
is het meest voorkomende type. Daarnaast zijn ook nog Arthroxylon
en Calamodendron beschreven. De verschillen liggen vooral in de manier
waarop de parenchymcellen tussen de houtcellen liggen. Het is de vraag of
deze houttypen systematische betekenis hebben of meer te maken hebben met
ontwikkelingsstadia en de plaats in de stam.
Hofstippels
De cellen in
het secundaire hout zijn in de lengterichting van de stam heel langgerekt.
Rondom de centrale holte liggen de mergcellen (links in de figuur), aan de
buitenkant de houtcellen. Deze laatste zorgen zowel voor stevigheid als voor
watergeleiding. Ze heten tracheïden. Net als bij de coniferen
gaat de waterstroom van de ene tracheïde via openingen in de radiale
wanden naar de naastgelegen tracheïde. Deze openingen kunnen de vorm
van een hofstippel hebben (cirkelvormig met een opening in het midden), maar
ook laddervormige structuren komen voor. Klik op de figuur voor nadere
bijzonderheden.
Samenvattend kan gezegd worden dat de paardenstaartbomen dankzij een
efficiënte manier van houtvorming een maximale stevigheid hebben bereikt.
De cilindervormige structuur met een grote centrale holte bleek heel goed
te werken want de paardenstaartbomen konden naar schatting zo'n 20 meter
hoog worden. En dat ze uitgestorven zijn, zal niet aan de houtstructuur gelegen
hebben.
Literatuur
Remy W, en Remy R., 1977. Die Floren des Erdaltertums.Glückauf, Essen.
Stewart, W.N. en Rothwell G.W., 1993. Paleobotany and the evolution of plants.
University Press, Cambridge.
Taylor T.N. en Taylor E.L., 1993. The biology and evolution of fossil plants.
Prentice Hall, New Jersey.
