Vier heel oude planten: Gosslingia, Sawdonia, Drepanophycus en Zosterophyllum De planten uit het Vroeg-Devoon (410 - 380 miljoen jaar geleden) werden nog niet erg hoog. Veel verder dan zo'n 50 cm kwamen ze niet. Toch waren ze al veel gecompliceerder dan de Silurische planten zoals Cooksonia. Deze laatste plant was meestal veel minder dan 10 cm hoog, hij had geen blaadjes, vertakte zich vorkvormig en had sporangia aan de top van de stengeltjes. De hier gepresenteerde planten vertonen al heel wat meer differentiatie. Devonische planten zijn meestal fragmentarisch bewaard gebleven. Dat komt enerzijds door de ouderdom en anderzijds doordat de fossilisatieomstandigheden meestal slecht waren. En als er op een bepaalde plek al veel plantenresten gevonden worden, dan is dat meestal in de vorm van haksel: resten die door het transport in het water zwaar beschadigd zijn. Dat geldt sterk voor de eerste plant, die aan de orde komt. Gosslingia breconensis Deze plant wordt gevonden op diverse plekken in de wereld, maar hij is in 1927 door Heard beschreven naar aanleiding van vondsten in een groeve in de Brecon Beacons (Wales): vandaar de soortnaam. In 1970 heeft Prof. Dianne Edwards van de Universiteit van Cardiff dat nog eens uitgebreid overgedaan. Mijn vrouw en ik zijn ook enkele keren in deze groeve geweest en we konden daar vaststellen dat het wemelt van de plantenresten, maar dat er bijna geen stukken bij zitten die een zekere structuur vertonen, zoals vertakkingen, laat staan sporangia. Het zijn bijna allemaal dunne stengels met een maximale lengte van zo'n 20 cm. Vaak liggen ze wel min of meer evenwijdig wat op stromend water wijst tijdens de inbedding. Enkele malen vonden we toch vertakte stengels en ook vonden wij enkele spiraalvormig opgerolde stengeltoppen. Maar de fel begeerde sporangia, die voor de determinatie van Devonische planten zo noodzakelijk zijn, bleven uit. Bij het opnieuw doorspitten van de kratten met fossielen uit deze groeve kwamen echter stukken te voorschijn die ik meegenomen had omdat ze er kansrijk uitzagen. Uit deze stukken kwamen bij het splijten twee heel mooie exemplaren te voorschijn, compleet met sporangia en spiraaltjes. Klik op de afbeelding hierboven voor een reconstructie en een foto van één van die planten. De kwaliteit is niet vergelijkbaar met die van b.v. steenkolenplanten maar naar Onderdevonische maatstaven is het fossiel heel compleet. Duidelijk zijn de sporangia langs de stengels zichtbaar en ook enkele gekrulde uiteinden (een kenmerk van veel primitieve planten) zijn aanwezig. De stengels vertakten zich 'pseudomonopodiaal', d.w.z. vorkvormig, waarbij afwisselend de linker- en de rechter zijtak dikker is dan de andere. Daardoor ontstaat er een soort hoofdstengel. Dit is te beschouwen als een overgang tussen de vorkvormige vertakking (b.v. Cooksonia) en de hoofdas met zijtakken. Voor zover mij bekend, zijn op andere vindplaatsen (o.a. in België) alleen maar minder complete fossielen van deze plant gevonden. De ouderdom van de planten is Siegenien (rond 400 miljoen jaar). Sawdonia ornata Deze plant heb ik leren kennen in een verlaten groeve nabij Glasgow. Hij is nu beschermd gebied, maar dat was hij destijds (gelukkig) nog niet. Het was er erg nat en overgroeid, maar er was een verticale wand waar het gesteente toegankelijk was. En die wand brokkelde af onder invloed van regen, waardoor geregeld stukken zandsteen naar beneden kwamen. In die doorweekte stukken zaten zwarte stengels met stekels. Deze bleken van de soort Sawdonia ornata te zijn. Ook dit fossiel heeft een verleden. Dawson heeft de plant in 1871 Psilophyton princeps var. ornata genoemd omdat hij dacht dat het een gestekelde vorm van Psilophyton princeps was. Deze laatste plant heeft sporangia in paren aan het eind van de stengels. Toen later ontdekt werd dat de sporangia van de 'stekelplant' niet eindstandig waren maar opzij aan een stengel zaten (in de vorm van een losse aar), heeft Hueber in 1971 de plant een nieuwe genusnaam gegeven en werd het Sawdonia ornata. Klik op de foto om een reconstructie en een fossiel van de plant te zien. De functie van die stekels is niet duidelijk. Misschien hadden ze een afwerende functie tegen geleedpotigen, die toen al aanwezig waren. Het kan ook zijn dat de planten met de stekels dauw konden vasthouden. De uiteinden van de stengels, de groeipunten dus, waren spiraalvormig opgerold. Tussen de fossielen van gestekelde assen worden af en toe zulke spiralen gevonden. Men heeft ze nog nooit vast aan de stengels gevonden, maar uit de celstructuur van de cuticula, het wasachtige laagje dat de plant beschermt, kan opgemaakt worden dat ze wel degelijk bij deze soort horen. Sporangia van deze plant zijn zeldzaam: Rayner (1983) schrijft dat er tot dan in deze groeve vier exemplaren van Sawdonia ornata met sporangia zijn gevonden. Ik ben toen mijn eigen kratten met deze plant nog eens gaan doorzoeken en bij het eerste het beste exemplaar was het al raak: een stengel met aan weerszijden zwarte vlekjes. Dat is een typische sporenaar. Klik op de foto. De conservering is niet best, maar dat was bij de planten van Rayner niet anders. Ondanks de snelle vondst, bleken er geen andere exemplaren met sporangia in mijn kisten te zitten. De sporangia zijn rond of ovaal en zitten, evenals de zijassen, om en om aan weerszijden van de hoofdas. De slechte conservering is waarschijnlijk te wijten aan het grove basismateriaal waaruit de zandsteen in de groeve bestaat. Sawdonia ornata wordt ook op veel andere plaatsen gevonden, maar niet vaak zo compleet als op deze vindplaats. De ouderdom is Emsien (395 miljoen jaar). Drepanophycus spinaeformis Dit is ook een 'stekelplant', net als Sawdonia, maar toch is er een verschil. Bij Drepanophycus spreekt men niet van stekels maar van blaadjes. De reden daarvan is dat er een vaatbundel doorheen loopt. De 'stekels' zijn trouwens anders van vorm dan die van Sawdonia: ze zijn breed aan de basis en worden naar de punt toe geleidelijk dunner en ze zijn vaak wat gebogen (min of meer sikkelvormig). Ze kunnen tot 2 cm lang worden, maar meestal zijn ze 1 cm. Klik op de foto voor een grotere afbeelding en een reconstructie van de plant. Jammer genoeg zijn in zeer veel gevallen de blaadjes in de fossielen afwezig. Dat heeft te maken met de omstandigheden bij het fossiliseren. Op sommige vindplaatsen, zoals in New Brunswick in Canada, bij Dave in België en in de eerder genoemde groeve bij Glasgow, zijn echter mooie, completere exemplaren gevonden. Fossielen met sporangia zijn voor deze plant echter buitengewoon zeldzaam. Wij hebben Drepanophycus spinaeformis op diverse plaatsen in België, Groot Brittannië en Duitsland gevonden, maar in de meeste gevallen betrof dat alleen de hoofdas. Die is te herkennen aan zijn diameter (tot wel 4 cm) en aan zijn onregelmatig gebobbelde oppervlak (klik op de foto links). Er zijn eigenlijk geen andere planten uit het Onder-Devoon, die deze kenmerken vertonen. Bij dunnere assen is verwarring met Sawdonia heel goed mogelijk. In dat geval moeten de eventueel aanwezige stekels opheldering geven. De sporangia zitten op een klein steeltje direct aan de stam. Echter het vinden van een exemplaar met sporangia is als het winnen van de jackpot in een loterij. In de groeve bij Glasgow hebben wij echter wel een kleiner prijsje gewonnen, namelijk een stukje cuticula. Na chemische behandeling heb ik daar een microscopisch preparaat van gemaakt waarop de celstructuur goed te zien is. Klik op de foto. Waarschijnlijk groeide de plant op vlakten langs rivieren die periodiek onder water kwamen te staan. De evenwijdige inbedding van de stengels op sommige vindplaatsen wijst er op dat de vegetaties soms in situ zijn gefossiliseerd. Juist in zulke gevallen is de kwaliteit van de fossielen vaak erg goed. Er is veel gediscussieerd over de vraag waar deze plant ingedeeld moet worden, maar nu wordt aangenomen dat het een vroege wolfsklauw is. Zosterophyllum myretonianum Het genus Zosterophyllum staat model voor een grote groep planten, de Zosterophyllum-achtigen, waartoe ook de eerste twee behandelde planten, Gosslingia en Sawdonia, behoren. Deze groep bestond van het Laat-Siluur tot het Laat-Devoon. De groep is weer nauw verwant met de wolfsklauwachtigen, waartoe onder meer Drepanophycus gerekend wordt. Een belangrijk kenmerk van de Zosterophyllum-achtige planten is dat de sporangia zijdelings aan stengels zitten (en niet aan het eind zoals bij Cooksonia). In veel gevallen vormen ze een soort aar. Verder zijn de stengeltoppen vaak spiraalvormig opgerold. Klik op de foto voor een grotere afbeelding en een reconstructie. De naam Zosterophyllum is door Penhallow in 1892 gegeven aan plantenresten die hem deden denken aan zeegras, dat de Latijnse naam Zostera draagt. De naam betekent dus: plant met zeegras-achtige bladeren. Onze eigen vondsten hebben we vooral gedaan in oude groeves in de buurt van Forfar in Schotland. Daar zit het gesteente vol met lange slierten van plantenstengels. Soms zijn ze min of meer evenwijdig, maar meestal liggen ze kriskras door elkaar. Er is weinig structuur in te ontdekken en vertakkingen zie je maar heel weinig. Uit de literatuur weet ik dat het de plant Zosterophyllum myretonianum betreft, maar hem zelf te kunnen determineren is bijna ondenkbaar. Zoals zo vaak bij Onderdevonische planten moeten de wetenschappers het hebben van de zeer zeldzame, complete exemplaren die gevonden zijn. Daarom was ik heel gelukkig met de vondst van de sporenaar hierboven. De opgerolde einden van de takken ben ik alleen als losse spiraaltjes tegengekomen. Opvallend zijn de H- en K-vormige vertakkingen. Hiervan wordt aangenomen dat deze onderdeel zijn van een netwerk van op de grond liggende stengels, die met wortelharen aan de grond vast zitten. Zulke vertakkingen zul je bij omhooggroeiende stengels niet aantreffen. De opgaande stengels vertakken trouwens maar zelden. Klik op de foto rechts. Binnen het geslacht Zosterophyllum is een achttal soorten beschreven, die op details van elkaar verschillen. Slot Reconstructies van Onderdevonische planten zijn in het algemeen maar moeizaam tot stand gekomen omdat de gevonden fossielen zo fragmentarisch zijn. Vaak hebben zich veel paleobotanici ermee bemoeid en zijn de inzichten in de loop van zo'n 150 jaar fors veranderd of in ieder geval gepreciseerd. Het verzamelen van dit soort planten is moeilijk en tijdrovend maar daardoor geeft het ook veel bevrediging als je een beeld kunt krijgen van de complete plant. Je kunt een blik werpen in een plantenwereld die er totaal anders uitzag dan de tegenwoordige. Literatuur Top