Paardenstaarten
Er waren in het Laat-Carboon zowel kruidachtige als boomvormige
paardenstaarten. De bomen werden tot 20 m hoog. Ook zij hadden een flink
aandeel in de vorming van steenkool.
Paardenstaarten worden gekenmerkt door gelede stammen en takken met diafragma's
(knopen). De zijtakken, bladeren en sporenaren staan altijd op de knopen,
de bladeren staan in kransen.
 Calamites
Calamites is de naam van het genus waartoe verreweg de meeste
paardenstaartbomen behoren. Het genus wordt vaak in ondergenera verdeeld.
De fossielen worden meestal gekenmerkt door ribben in de lengterichting en
overdwarse knopen. In deze gevallen gaat het om versteende opvullingen van
de centrale holte van een stam of een rhizoom (ondergrondse as met
wortelkransen). De ribben zijn de afdrukken van de binnenkant van de
houtcilinder.
Onder de knoop zijn bij goede conservering ovale littekens te zien van kanalen
die door het merg bij het diafragma liepen (klik op de foto hiernaast). Bij
nog betere conservering zijn heel kleine bladlittekens te zien boven de
knoop.
Soms worden ook gladde of verweerde paardenstaartstammen gevonden. Het gaat
dan om de buitenkant van stam. |
Het genus Calamites wordt wel verdeeld in de volgende vier
ondergenera.
In het schema hierboven stellen de horizontale lijntjes de knopen voor en
de cirkeltjes de zijtaklittekens.
Stylocalamites heeft vrijwel geen zijtaklittekens.
Crucicalamites heeft op iedere knoop zijtaklittekens die op
regelmatige afstanden van elkaar zitten. Per knoop verspringen ze.
Diplocalamites heeft op iedere knoop twee zijtaklittekens tegenover
elkaar zitten. Per knoop draaien ze over 90 graden.
Calamitina heeft knopen met dicht opeenstaande zijtaklittekens
gevolgd door meerdere knopen zonder littekens. Boven de knoop met de littekens
zit een kort internodium (stengeldeel tussen twee knopen). Dit wordt gevolgd
door in lengte toenemende internodiën, totdat weer een knoop met littekens
optreedt.
Deze indeling en de reconstructies van Calamites-bomen, die vaak
op landschapsreconstructies te zien zijn, stammen uit de twintiger jaren.
Het is intussen duidelijk dat deze indeling kunstmatig is, maar voor determinatie
is hij bruikbaar. Nieuwere reconstructies tonen deze bomen met een groeivorm,
die vergelijkbaar is met die van een boomvaren of een palm, met een stam
zonder zijtakken en bovenin een kroon die bij deze reuzenpaardestaarten bestond
uit meerdere kransen van zijtakken, die periodiek afgeworpen werden als er
weer nieuwe gevormd werden.
|
 Calamites
(Stylocalamites) cistii is te herkennen aan het feit dat de stamdelen
tussen twee knopen langer zijn dan breed. Er zijn geen littekens van zijtakken.
|
 Calamites (Stylocalamites) suckowii heeft
daarentegen stamdelen die breder zijn dan lang. Ook hier zijn geen
zijtaklittekens.
|
 Calamites (Stylocalamites) undulatus heeft
zigzagvormige ribben.
|
 Calamites (Diplocalamites) rugosus of
C. carinatus Beide soorten hebben twee of drie flinke
zijtaklittekens met een vrije binnenruimte. Ze zijn alleen te onderscheiden
als de buitenkant van de stam bewaard is gebleven: C. rugosus heeft
dan een ruw oppervlak en C. carinatus een glad. |
 Calamites (Calamitina) goeppertii heeft op
sommige knopen een ring van littekens van zijtakken. Vaak is bij deze soort
de buitenkant van de stam gefossiliseerd. Op een knoop staan de taklittekens
meestal dicht tegen elkaar aan. |
|
Palaeostachya of Calamostachys |
Sporenaren van paardenstaartbomen
Palaeostachya en Calamostachys zijn sporenaren van
paardenstaartbomen. Ze zijn te onderscheiden van de kegels van wolfsklauwbomen
doordat de steriele en de sporangiëndragende schubben in kransen staan.
De twee genera zijn in de praktijk bij platgedrukte fossielen, zoals van
Ibbenbüren, maar zelden uit elkaar te houden. Het onderscheid is alleen
bij heel goede conservering te zien. Bij Palaeostachya zitten de gesteelde
sporangia in de oksels van de schubben, bij Calamostachys zitten ze
midden tussen twee knopen aan de stengel vast. Naar Stewart &
Rothwell (1993). |
Palaeostachya of Calamostachys |
Annularia en
Asterophyllites
De bladeren van de paardenstaartbomen waren relatief klein. Ze worden
verdeeld in twee genera.
- Annularia: met bladkransen waarvan de blaadjes aan de basis
met elkaar vergroeid zijn en
die daardoor in één vlak liggen; de bladkransen zijn cirkel-
of ellipsvormig (links)
- Asterophyllites: met bladkransen waarvan de blaadjes schuin
omhoog staan (rechts). |
 Annularia radiata
heeft smalle, lancetvormige blaadjes die toegespitst zijn. Ze zijn
gemiddeld 10 - 15 mm lang. Meestal worden losse bladkransen gevonden.
|
 Annularia galioides heeft heel kleine
blaadjes (meest 2 - 4 mm lang) met enigszins afgeronde top. Per krans gemiddeld
8 blaadjes.
|
 Asterophyllis equisetiformis
heeft kransen van vrij stijve, iets gebogen, schuin omhoogstaande
blaadjes. De soort A. longifolius heeft kransen met meer blaadjes
(rond de 30), waarbij de blaadjes ook langer en slapper zijn.
|
 Asterophyllites grandis heeft kransen van een tiental
zeer kleine (2 - 4 mm) boogvormig omhooggebogen blaadjes.
|
 Asterophyllites charaeformis heeft nog
kleinere blaadjes dan de vorige soort. Deze zijn vaak wat haakvormig
omhooggebogen. Verder zijn er maar 4 of 5 blaadjes in een krans.
|
|
Wortels van paardenstaartbomen
Paardenstaartbomen hadden rhizomen. Dat zijn ondergrondse stengels met
knopen waaruit worteltjes groeiden. Deze worteltjes zijn zelf niet geleed.
Van tijd tot tijd groeide er uit zo'n knoop ook een nieuwe spruit, waaruit
een boom ontstond. Op deze wijze konden er Calamites-bossen ontstaan
waarin weinig andere planten en bomen konden groeien. Naar Taylor
et al. (2009). |
Van de worteltjes worden twee soorten onderscheiden.
Pinnularia capillacaea (afbeelding boven) heeft wortels waarbij de
zijworteltjes in twee rijen liggen.
Bij Myriophyllites gracilis zijn de zijworteltjes onregelmatig
ingeplant. |
Sphenophyllum
Dit is een geslacht van kruidachtige paardenstaarten met op de knopen
kransen van wigvormige, al dan niet ingesneden blaadjes. De bladkransen liggen
meestal als cirkels of ovalen op het splijtvlak van het gesteente. De knopen
zijn wat verdikt en de stengels zijn drie- tot zeskantig. Het aantal blaadjes
per krans is meestal 6, 9 of 12. Sommige soorten hebben meerdere bladvormen
aan dezelfde plant (heterophylie).
Sphenophyllum heeft vaak sterk behaarde stengels, en blaadjes
die eindigen in haakvormige structuren. Hoewel individuele stengels heel
lang kunnen worden, is hun doorsnede altijd relatief klein en nagenoeg constant.
Men neemt daarom aan, dat deze stengels niet zelfstandig rechtop konden staan
en dat Sphenophyllum een klimplant was of een dichte struikvormige
begroeiing vormde vergelijkbaar met onze huidige braamstruiken. |
 Sphenophyllum cuneifolium heeft kransen met
driehoekige, aan de buitenrand scherp getande blaadjes. De plant vertoont
heterophylie en heeft diep ingesneden blaadjes aan de dikkere assen. Het
is een algemeen voorkomende soort. |
 Sphenophyllum myriophyllum is een vrij zeldzame
soort met heel smalle blaadjes die iets boven de aanhechting gevorkt
zijn. |
Top
|