Stigmaria en boomstompen van wolfsklauwbomen II   I               

Nieuwe inzichten
Hetherington et al. (2016) hebben de appendices onderzocht aan de hand van afdrukfossielen en een groot aantal coal balls uit Engeland en zijn daarbij tot verrassende resultaten gekomen. Terwijl algemeen werd aangenomen dat de appendices zich slechts sporadisch vertakten, zagen zij dat ze zich wel tot viermaal konden splitsen. Ook bleken de appendices veel langer te zijn dan tot dan toe werd aangenomen: sommige werden wel 90 cm lang. Een andere opvallende waarneming was dat de appendices bij ieder splitsing zo’n 25 % dunner werden en dat de dikte van het deel tussen twee splitsingen niet veranderde.

De belangrijkste ontdekking is de aanwezigheid van wortelharen; die waren nog niet eerder waargenomen. Hiermee lijken ze nog meer op echte worteltjes. Deze wortelharen komen alleen voor aan de laatste paar vertakkingen, die uitsluitend uit coal balls bekend zijn. Op grond van het aantal splitsingen komen zij tot de conclusie dat er vijf- tot zesmaal zoveel appendices per lengte-eenheid waren als wanneer ze ongesplitst zouden zijn. De bomen hadden dus een zeer dicht netwerk van appendices waardoor ze heel goed in staat waren voedingsstoffen en water uit de bodem op te nemen. De Stigmaria-assen met er aan vastzittende appendices vormden een grote wortelplaat die zich tot 12 m van de stam kon uitstrekken. Daardoor waren de reuzenbomen toch goed verankerd in het moeras.
Daarbij komt dat de bomen dicht bij elkaar groeiden. Dat weet men onder meer door de vondst in 1887 van een fossiel ‘woud’ van boomstompen in het Victoriapark in Glasgow. De 11 stompen die daar in een voormalige groeve blootgelegd zijn, laten zien dat de bomen vrij dicht bij elkaar groeiden zodat de wortelplaten waarschijnlijk met elkaar vergroeid waren (Afb. 11 en 12).

Interessant is dat de enige nog levende verwant van Sigillaria, het geslacht Isoëtes ofwel Biesvaren, appendices met dezelfde eigenschappen heeft: ze vertakken vier- à vijfmaal en bij iedere splitsing worden ze zo’n 25% dunner. Ook blijven ze tussen twee splitsingen even dik. Verder hebben ze net als de wolfsklauwbomen wortelharen.

Afb. 11. Reconstructie van het Stigmaria-systeem. A. Het netwerk van appendices, dat tot wel 90 cm lang kon zijn.  B. De wortelplaat en het woud. C. Appendix met wortelhaar en vaatbundeltje. D. Idem met splitsende vaatbundel.  Uit Hetherington et al. (2016)

Afb. 12. Foto uit 1887 van The Fossil Grove, het versteende ‘woud’ van stompen van wolfsklauwbomen in het Victoriapark te Glasgow. Tegenwoordig is een deel ervan overdekt en te bezichtigen.

Complete wortelstelsels
Min of meer complete Stigmaria-stelsels zijn er betrekkelijk weinig bewaard gebleven. Een bekend voorbeeld is dat van het museum Am Schölerberg in Osnabrück (Afb.13). Het is in 1886 ontdekt in de Piesberg en in delen geborgen en later weer in elkaar gezet. De diameter van het stelsel is zo’n 8 m en het weegt drie ton..

Een zeer fraai wortelstelsel is (ook) in 1886 gevonden in een groeve in Clayton (Yorkshire) door Prof. Williamson. Deze heeft het op eigen kosten laten uitgraven en opstellen in het Manchester Museum (afb. 14). De diameter bedroeg oorspronkelijk 9 m maar wegens plaatsgebrek is deze in het museum tot 6 m beperkt.

Afb. 13. Het wortelstelsel uit de Piesberg in het museum Am Schölerberg in Osnabrück. Diameter ongeveer 8 m.  Foto A. Leipner.

Afb. 14. Stigmaria in het Manchester Museum, afkomstig uit een groeve in Clayton. Foto: Manchester Museum/University of Manchester.

Thomas & Seyfullah (2015) beschrijven een fossiel ‘woud’, gevonden in een groeve in Brymbo, Noord-Wales. Het betreft 20 rechtopstaande stammen die tot 1,5 m in doorsnede en tot 2,5 m hoog zijn. Deze hebben echter geen bewaard gebleven Stigmaria. In een wat hoger gelegen laag is een tamelijk compleet wortelstelsel gevonden dat helemaal blootgelegd is en waaruit ze conclusies konden trekken over de wijze waarop dit stelsel bewaard is gebleven.
De 20 boomstompen die zonder Stigmaria geconserveerd zijn, zijn gevonden in een 2 m dikke laag schalie/kleisteen die naar boven toe overging in het iets minder fijnkorrelige siltsteen. De stam met de Stigmaria is gevonden in een zandsteenlaag. Het stelsel heeft een diameter van zo’n 5 m en de stam is 50 cm dik en 1,7 m hoog. Het wortelstelsel is helemaal uitgegraven om het te conserveren (Afb. 15).  In dezelfde laag is een losse Stigmaria-as gevonden van 8 m lang.

Hoe ontstaat zo’n versteend ‘woud’? Algemeen wordt aangenomen dat de wegrottende delen van stam en wortelstelsel worden opgevuld met sediment dat vervolgens verhardt. De vraag is echter hoe de vorm van de stam en de ondergrondse delen behouden blijven bij dat proces. Bij het fossiel van Brymbo bleek aan de buitenkant een dun hard bruin laagje ijzeroxyhydroyde (FeO(OH)) te zitten. Dit mineraal wordt ook vaak op de bodem van meren en kreken gevonden en het ontstaat als ijzerhoudend water in contact komt met zuurstof in  plantencellen. Dit laagje kan er voor zorgen dat de vorm van stam en Stigmaria intact blijft als het inwendige vergaat en wordt vervangen door sediment. De uiteinden van de wortelstelsels ontbreken bijna altijd, wat vrijwel zeker komt doordat die uit zachter materiaal bestonden en dus sneller vergaan.
Wellicht heeft dit proces zich ook bij sommige andere stelsels heeft afgespeeld.

Afb. 15. Stigmaria-stelsel van Brymbo. Uit Thomas & Seyfullah (2015). Foto: B. Thomas.

Afb. 16. De lagen uit het Carboon bij Joggins (Nova Scotia, Canada). Een groep excursiegangers kijkt naar een boomstomp in de afzetting. Foto: L. Nichol.

Joggins
Bij Joggins in Nova Scotia in het uiterste noordoosten van Canada is het in elk geval anders gegaan. Al bijna twee eeuwen lang is de kust bij het plaatsje Joggins een bekende vindplaats van stammen en stompen van Carbonische wolfsklauwbomen (Afb. 16). Door de getijdenverschillen tot 12 meter en door heftige stormen en regens brokkelen de kliffen aldaar geregeld af. Daarbij komen steeds nieuwe stamdelen tevoorschijn, die overigens in gemiddeld drie jaar weer door de erosie verdwijnen. Waar de plek vooral beroemd door geworden is, is het feit dat in sommige van die stammen resten van Carbonische viervoeters gevonden zijn. De beroemdste daarvan is de Hylonomus lyelli, het oudste reptiel dat tot nu toe gevonden is. Het 20 cm lange diertje is ontdekt door Dawson in 1852, en in 1860 door hem beschreven. Pas zo’n 100 jaar na de vondst werd ontdekt dat het om een reptiel ging.
De beroemde geoloog Lyell heeft daar samen met Dawson verzameld.

Door stijging en daling van de zeespiegel in het Laat-Carboon verdronken de moerassen van tijd tot tijd en werden ze weer opnieuw gevormd. De onderlopende gebieden werden door enorme modderstromen bedekt waarbij de aanwezige bossen werden ingebed in sediment. Dat de sedimentatie bij Joggins zeer snel ging, blijkt wel uit het feit dat de afzettingen van 900 meter in één miljoen jaar gevormd werden. Na korte tijd verhardde de modder zich die de onderste paar meter van de wolfsklauwbomen omsloot. Het zachte materiaal, waaruit de stammen grotendeels bestonden, rotte weg en zo ontstonden gaten in de grond. Men heeft steeds aangenomen dat dieren daar in vielen, doodgingen en bij een volgende modderstroom ingebed werden. Maar een nieuwe theorie stelt dat de dieren de holle stamgaten wellicht als schuil- of woonplek hebben gebruikt.

De kust van Joggins is in 2008 op de Werelderfgoedlijst geplaatst.

Waarschijnlijk is de vorming van fossiele ‘wouden’ in de meeste gevallen gegaan zoals bij Joggins, zij het in gematigder vorm want verder zijn er geen plaatsen bekend waar fossiele dieren in de stammen zijn gevonden.

Tot besluit
Coal balls, Stigmaria-stelsels en fossiele ‘wouden’ van boomstompen vertellen veel over de structuur en groeiwijze van de wolfsklauwbomen in het Carboon. De bomen stonden vrij dicht bij elkaar, met uitgebreide wortelplaten verankerd in de moerassige ondergrond. En hoewel er veel licht op de bodem viel, was er toch alleen op open, dikwijls hoger gelegen plekken ondergroei. Modderstromen, veroorzaakt door snellere bodemdaling of stijging van de zeespiegel, verwoestten het woud maar bedden de onderste delen van de stammen en de wortelstelsels in. In de verhardende sedimenten rotten de stammen en Stigmaria’s weg waardoor holten ontstonden die later opgevuld werden met nieuw sediment. Doordat er toch een discontinuïteit was tussen de afgietsels van de boomdelen en het omringende sediment, konden de vormen honderden miljoenen jaren blijven bestaan.

Literatuur
Calder, J.H.; Gibling, M.R.; Scott, Andrew C.; Davies, S.J.; Herbert, B.L.. A fossil lycopsid forest succession in the classic Joggins section of Nova Scotia: paleoecology of a disturbance-prone Pennsylvanian wetland. In Wetlands through Time. ed.  S.J. Greb; W.A. DiMichele. Vol. 399 Geological Society of America Special Publication , 2006. p. 169-194

Falcon-Lang H.J., Gibling M.R., Grey M. 2010. Classic localities explained 4: Joggins, Nova Scotia. Geol Today 26(3):108–114

Hetherington,  A.J.,  Berry, C.M. , Dolan, L., 2016. Networks of highly branched stigmarian rootlets developed on the first giant trees. Proc. Natl. Acad. Sc.i USA, 113(24): 6695–6700.

Stewart W. A., 1947. A comparative study of stigmarian appendages and Isoetes roots. Am J Bot. 34(6):315–324

Taylor, T.N., Taylor E.L. & Krings, M., 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants [2nd Ed]. New York: Academic Press.

Thomas, B, 2016. A Carboniferous Fossil Forest in North Wales: Problems and Potentials Associated with Developing and Conserving a ‘Soft-Rock’ Site. Geoheritage,  Vol. 8, Issue 4, pp 401–406.

Thomas, B, Seyfullah, L.J., 2015. Stigmaria Brongniart: a new specimen from Duckmantian (Lower Pennsylvanian) Brymbo (Wrexham, North Wales) together with a review of known casts and how they were preserved. Geol. Mag., 152(3): 858–870.