Stigmaria en boomstompen van wolfsklauwbomen I   II              

In de uitgestrekte moerassen van het Laat-Carboon groeide een uitbundige vegetatie van kruidachtige planten en bomen. Daarin domineerden de reusachtige, tot 45 m hoge, wolfsklauwbomen Lepidodendron en Lepidophloios alsmede Sigillaria, die 20 tot 25 m hoog werd. Naar schatting hebben zij zo’n 60 tot 90% van het plantaardig materiaal waaruit later steenkool gevormd werd, geleverd.  Je vraagt je af hoe zulke woudreuzen bij stormen overeind hebben kunnen blijven in zo’n drassige omgeving.

Het klassieke antwoord op deze vraag is dat ze een uitgebreid, horizontaal groeiend wortelstelsel van een viertal zich herhaaldelijk vorkvormig vertakkende assen hadden (zie de eelding hiernaast uit Heimans (1911) : Uit ons Krijtland). Toch blijf je twijfelen of dat wel voldoende was om de grote krachten van weer en wind te weerstaan.

Afb. 2. Afgesleten stukje Stigmaria van de Piesberg. Breedte van de foto 15 cm. Westfalien D.

Afb. 3. Stigmaria met duidelijke littekens en een aantal aangehechte appendices. Ibbenbüren, Westfalien C. Hoogte van de foto 8 cm. Foto H. Steur.

Het is opmerkelijk dat de vele, vaak zeer verschillende, wolfsklauwbomen allemaal hetzelfde wortelsysteem hebben. Zo hebben Lepidodendron en Lepidophloios stammen en/of zijtakken die vele malen vorkvormig vertakt zijn, terwijl de stammen van Sigillaria slechts hooguit tweemaal vertakt waren. En Lepidodendron had een echte kroon, terwijl de bladeren van Sigillaria slechts een soort reusachtige scheerkwast vormden.

De appendices waren 5 – 10 mm dik en ze vertakten zich sporadisch. Of de onderaardse assen echte wortels waren die vergelijkbaar zijn met die van huidige bomen, is discutabel. De appendices zijn namelijk spiraalvormig aan de assen vastgehecht, net zoals blaadjes. Dit wijst er op dat die splitsende assen in feite een soort aangepaste zijtakken waren en de worteltjes aangepaste blaadjes. Ook het feit dat ze na verloop van tijd afgestoten werden, is een eigenschap die ze met blaadjes gemeen hebben.

Habitat
De wolfsklauwbomen waren aangepast aan vochtige tot zeer natte bodems. Op plaatsen met een kleiige ondergrond kan het water niet wegsijpelen en zulke gebieden waren ideaal voor deze bomen. De bossen die zij vormden waren vaak heel eenvormig zonder noemenswaardige ondergroei. Alleen op wat drogere plekken in de vaak zeer uitgestrekte moerasbossen groeiden cordaïten en kruidachtige planten, zoals sphenophyllen en misschien varens,

Vele generaties van wolfsklauwbomen vormden dikke veenlagen, die door de druk van nieuwgevormde lagen samengeperst werden. Voor de veenvorming was noodzakelijk dat de bodemdaling gelijke tred hield met de vorming van nieuw veen. Als de bodemdaling sneller ging, verdronk het het veen inclusief de levende vegetatie en werd het bedekt met een laag sediment van modder en/of zand. Verdere inkoling van het veen tot bruinkool, steenkool en antraciet gebeurde als gevolg van temperatuursverhoging. Het antracietstadium werd pas bereikt als de lagen op grote diepte belandden of als er magma omhoog kwam waardoor de temperatuur zeer hoog werd. Dit laatste kan bij de kolenlagen van de Piesberg het geval geweest zijn.

De stijfheid van de stammen van de wolfsklauwbomen zat vooral in de buitenste laag, die uit dikwandige cellen bestond. Het houtaandeel in de stammen was maar gering, dit in tegenstelling tot de stammen van de huidige loof- en naaldbomen. Men neemt daarom aan dat de wolfsklauwbomen een korte levensduur hadden (10 à 15 jaar) en dat ze snel groeiden (en verteerden).
Stigmaria wordt vooral gevonden in de wortellaag: dat is de laag onder de kolenlaag, terwijl de plantenlaag boven de kolenlaag zit.

Afb. 4 Groot blok uit de wortellaag met Stigmaria met aangehechte appendices. Piesberg, Westfalien D	Afb. 5. Stigmaria met aangehechte appendices uit een wortellaag  van de Piesberg. Westfalien D. Hoogte van de foto 35 cm
Afb. 6. Stigmaria rugulosa van Duisburg-Hamborn (D), Westfalien A. Breedte van de foto 7 cm. Collectie en foto A. Reinink	Afb. 7 Schema van de bouw van Stigmaria. Naar Stewart 1947

De afbeeldingen 4 en 5 zijn van grote stukken Stigmaria ficoides uit de wortellaag waarbij de appendices die in het splijtvlak liggen te zien zijn.
Stigmaria ficoides komt over de hele wereld voor. Daarnaast zijn nog enkele andere soorten beschreven zoals Stigmaria rugulosa die in de afbeelding 6 is afgebeeld. Hoogstwaarschijnlijk zijn dit echter conserveringsvormen van S. ficoides.

Structuur
De inwendige structuur van de worteldragers is af te lezen uit afbeelding 7. Er is een centrale holte met daaromheen secundair hout, dat gevormd is door een eenzijdig cambium. Dat is een laag cellen die naar één kant, de binnenkant, hout vormt. En daaromheen zit een uit drie lagen bestaande schors. De anatomische bouw is in afdrukfossielen niet bewaard gebleven. In enkele verkiezelde Stigmaria’s is de structuur wel gefossiliseerd.

Afb. 8 Worteltje van Sigillaria: de vaatbundel  is verbonden met de schors. Foto: H. Kerp.

Dat is ook het geval in coal balls. Dat zijn in het turfstadium gevormde concreties van magnesium- of calciumcarbonaat waarin de plantenresten tot op celniveau zijn geconserveerd. Ze komen onder meer voor in Zuid-Limburg, België, Duitsland en Engeland (Lancashire/Yorkshire) en men heeft er met behulp van diverse technieken veel informatie uitgehaald. De afbeeldingen 9 en 10 hieronder zijn van preparaten die de universiteit van Groningen in 1922 in Engeland heeft aangekocht. Links is een foto van het secundaire hout van een heel dunne as van Stigmaria. Het hout is verdeeld in sectoren door een aantal houtstralen, waarvan de cellen hier verdwenen zijn. Vergelijk ook afbeelding 7.

Afbeelding 9 is een doorsnede van een zevental appendices. De smalle vaatbundeltjes daarvan zitten in de centrale holte.
Hoewel alle wolfsklauwbomen eenzelfde wortelsysteem hebben, is er toch een klein verschil tussen bomen uit de Sigillaria-groep en de niet-Sigillaria-groep. Bij Sigillaria is het centrale vaatbundeltje verbonden met de schors, terwijl dat bij Lepidodendron en verwanten niet het geval is. Vergelijk de afbeeldingen 8 en 10. Dit verschil is alleen te zien in materiaal in coal balls en verkiezelde exemplaren.

Afb. 9. Secundair hout van een jonge Stigmaria met enkele doorsneden van appendices eromheen liggend.  Breedte van de foto 2,8 cm. Coal ball uit Yorkshire, Boven-Carboon.

Afb. 10. Doorsneden van appendices van Stigmaria. In de centrale holte ligt het vaatbundeltje. Breedte van de foto 4,7 cm. Coal ball uit Yorkshire, Boven-Carboon