Prototaxites, een reuzenzwam van 400 miljoen jaar oud? Of een korstmos?

II. Was Prototaxites een paddenstoel?

I. Het fossiel
III. Een alg? (Schweitzer)
IV. Een korstmos? (Selosse/Retallack & Landing)
V. Bijzonderheden
VI. Literatuur en dank

Paddenstoelen zijn opgebouwd uit buisjes, hyfen genaamd. Er bestaan drie soorten hyfen: skelethyfen, bindhyfen en generatieve hyfen. De meeste paddenstoelen bestaan uit ťťn van deze soorten (nl. de generatieve hyfen), maar er zijn er ook met twee of drie. De skelethyfen zijn (meestal) recht, stijf en ze hebben dikke wanden. Ze komen voor bij sommige houtbewonende zwammen. De bindhyfen kronkelen tussen de andere hyfen door, ze hebben septen en ze hebben, zoals de naam al zegt, een bindende functie. De generatieve hyfen hebben een functie in de voortplanting: zij vormen de structuren waaraan uiteindelijk de sporenvormende cellen ontstaan. Ze zijn dunwandig, hebben septen en ze vertakken zich vaak.

Het is dus begrijpelijk dat Hueber deze termen gebruikt bij zijn beschrijving van de structuur van Prototaxites.
De dikke, onvertakte buisjes zonder septen zijn volgens hem skelethyfen: zij gaven stijfheid aan het organisme.
De dunne, kronkelende buisjes zijn bindhyfen: zij hielden de skelethyfen bij elkaar en droegen zo bij aan de stevigheid van het geheel.
De dikke, vertakkende buisjes met septen zijn generatieve hyfen.

Skelethyfen
Skelethyfen (lengte)

Skelethyfen dwars
Skelethyfen (dwars)

Skelethyfen dwars
Skelethyfen (dwars)

Generatieve hyfen?
Generatieve hyfen (?)

Klik op de foto's voor vergroting en toelichting.

Een verschil tussen Prototaxites en recente paddenstoelen is dat de skelethyfen van Prototaxites relatief veel dikker zijn: gemiddeld zo'n 30 Ķm tegen 5 - 10 Ķm bij de recente paddenstoelen. Bindhyfen daarentegen zijn zowel fossiel als recent van dezelfde orde: rond 3 Ķm. De generatieve hyfen zijn bij Prototaxites weer veel dikker dan die bij recente paddenstoelen. Klik op de middelste foto hieronder voor skelethyfen en bindhyfen van de Echte Tonderzwam (Fomes fometarius)

Echte Tonderzwam
Echte Tonderzwam op beuk bij
Ellecom.

Hyfen van de Echte Tonderzwam
Skelethyfen en bindhyfen van de
Echte Tonderzwam

Doornsede van de Echte Tonderzwam
Doorsnede van de Echte
Tonderzwam

Klik op de foto's voor vergroting en toelichting.

Steeltjeszwammen en zakjeszwammen
De zwammen kunnen in vele groepen verdeeld worden. Hiervan zijn er twee het bekendst: de Ascomyceten of zakjeszwammen en de Basidiomyceten of steeltjeszwammen. Bij de eerste ontstaan de sexuele sporen in langgerekte zakvormige cellen, bij de tweede worden ze gevormd aan de top van kleine steeltjes die uit speciale cellen (basidia) groeien. Deze zakvormige cellen en basidia zitten gewoonlijk op een kiemvlies (hymenium), dat bij rijpheid op speciale organen van de paddenstoel, b.v. buisjes of lamellen, gevormd wordt. Bij de steeltjeszwammen worden de sporen afgeschoten als ze rijp zijn.
Hueber heeft in zijn preparaten structuren gevonden die enigszins doen denken aan basidia en hij veronderstelt dan ook dat Prototaxites bij de steeltjeszwammen hoort (hoorde).

Ontstaan van de ringen
De aanwezigheid van ringen in de stammen van Prototaxites kan verklaard worden door aan te nemen dat van tijd tot tijd een nieuwe groeifase optrad. Dat gebeurt bij recente houtige paddenstoelen ook. Zo vertoont de Echte Tonderzwam niet alleen aan de buitenkant groeilijnen, maar ook op doorsnede. Klik op de foto's hierboven. Het kiemvlies zit bij deze paddenstoel in de buisjes aan de onderkant: daar worden dus de sporen gevormd en afgeschoten. Na verloop van tijd wordt een nieuwe laag buisjes gevormd met nieuw kiemvlies (pijltjes aan de onderkant). Hetzelfde geldt voor lagen steriel weefsel (pijltjes aan de bovenkant). Per jaar kunnen meerdere lagen gevormd worden en omdat de houtige paddenstoelen vaak meerjarig zijn, kan zo een flink aantal lagen afgezet worden.

Groeimodel PrototaxitesHueber concludeert aan de hand van microscopisch onderzoek dat het kiemvlies bij Prototaxites de hele buitenkant van het vruchtlichaam bedekte. Dat komt onder de recente paddenstoelen onder andere voor bij de Reuzenknotszwam (Clavariadelphus pistillaris). Van tijd tot tijd werd er aan de buitenkant een nieuwe weefsellaag gevormd, die voornamelijk uit skelethyfen en bindhyfen bestond maar waarin ook generatieve hyfen voorkwamen. Op zeker moment begonnen de generatieve hyfen zich sterk te vertakken en vormden een nieuw kiemvlies aan de buitenkant. Een dergelijke combinatie van alzijdig kiemvlies en periodieke laagvorming komt bij de huidige paddenstoelen niet voor, maar de afzonderlijke verschijnselen dus wel.
Het groeimodel dat Hueber gemaakt heeft kan dit proces verduidelijken.
Klik op de tekening.

Vlekken
Op gepolijste doorsneden worden in het goedgeconserveerde Amerikaanse materiaal soms vrij regelmatig verdeelde, enigszins spoelvormige vlekken waargenomen, die een beetje aan mergstralen doen denken. In mijn eigen materiaal heb ik ze niet gezien, maar dat kan aan de conservering liggen. Slijpplaatjes tonen aan dat dat plekken zijn waar de generatieve hyfen zich plotseling zeer sterk gaan vertakken en clusters vormen. Omdat zulke clusters ook bij de Tolzwam (Coltricia perennis) voorkomen, spreekt Hueber van 'coltricioide clusters'. De afwijkende kleur kan veroorzaakt zijn doordat op deze plaatsen afscheiding van slijm of iets dergelijks plaats vond. In het groeimodel hierboven zijn deze vlekken met zwart aangegeven.

Gespen en doliporen
Kenmerkend voor generatieve hyfen in moderne paddenstoelen is gespvorming. Die treedt op als er nieuwe cellen gevormd worden. De gesp ziet eruit als een boogvormige verdikking bij een dwarswand in een hyfe. Het gaat te ver om hier diep op in te gaan, maar het komt erop neer dat gespvorming bij de celdeling zorgt voor een goede verdeling van de celkernen over de cellen. In de dwarswand van de hyfen zit een klein kanaaltje (dolipore genaamd), dat uitwisseling van plasma tussen de cellen mogelijk maakt.
In de generatieve hyfen van Prototaxites heeft Hueber enkele gespen, of liever restanten van gespen, aangetroffen. Klik op de linkerfoto. Ze zijn echter heel zeldzaam en een complete gesp (met buisje buitenom) is niet gevonden. Hueber heeft ook doliporen in tussenschotten van generatieve hyfen gefotografeerd. Deze poriŽn waren al eerder door Schmid (1976) beschreven.

Gesp bij Prototaxites
Gesp

Dolipore bij Prototaxites
Dolipore

Het verschil tussen Prototaxites en recente 'houtige' zwammen is dat het vruchtlichaam van Prototaxites onbeperkt doorgroeide. Daardoor kon het vruchtlichaam zo groot worden. De enige beperking lag volgens Hueber in de vraag of het mycelium voor voldoende voedsel en water kon zorgen en in invloeden van buitenaf, zoals stormen.
Recente houtige zwammen kunnen trouwens ook flinke afmetingen bereiken: paddenstoelen tot 1 meter lang zijn waargenomen.

Omdat er vrijwel nooit vertakte stukken zijn gevonden, komt Hueber tot de conclusie dat Prototaxites een pilaarvormig vruchtlichaam van een enorme zwam geweest moet zijn, dat tot 8 m hoog kon worden. Waarschijnlijk hebben wortelachtige structuren (rhizomorfen) voor de verankering in de bodem gezorgd hebben. Klik hier om nogmaals de mooie reconstructie van Hueber te zien.
Prototaxites moet verreweg het grootste element in het landschap van het Onder-Devoon geweest zijn. Planten werden toen niet veel hoger dan zo'n 50 cm en de stammen/stengels niet dikker dan enkele centimeters.

In een kortgeleden verschenen publicatie van Boyce et al (2007) wordt steun gegeven aan het idee dat Prototaxites een zwam was. Onderzocht is de verhouding van de koolstofisotopen C12 en C13 in Prototaxites en in vaatplanten die in dezelfde laag voorkwamen. Daarbij bleek deze verhouding bij Prototaxites een veel grotere variatie te vertonen dan bij de vaatplanten. Dat kan alleen verklaard worden door aan te nemen dat Prototaxites niet zelf zijn voedsel maakte uit koolzuurgas en water maar dat hij het uit de ondergrond haalde (zoals zwammen dat doen). Gedacht wordt daarbij o.a. aan een ondergrond in de vorm van een microbiŽle mat waarin vooral cyanobacteriŽn leefden. Zulke matten kwamen destijds waarschijnlijk veel voor, terwijl ze nu nog maar op enkele plaatsen bestaan waar andere planten niet kunnen leven (stromatolieten in AustraliŽ b.v.).

Top                             Vervolg