De wolfsklauwen van Ibbenbüren

Wolfsklauwbomen vormden een belangrijk onderdeel van de moerasbossen van het Laat-Carboon. De meest voorkomende genera waren Lepidodendron, ook wel schubboom genoemd, en Sigillaria, ofwel de zegelboom. De Nederlandse namen verwijzen naar de vorm en plaatsing van de bladkussens, resp. bladlittekens op de stammen. De bladkussens van Lepidodendron zijn ruitvormig en staan in spiralen, de bladlittekens van Sigillaria zijn min of meer zeshoekig en staan in verticale rijen, gescheiden door ribben.
Naast deze genera zijn er nog enkele minder algemene, zoals Lepidophloios en Asolanus. De wolfsklauwbomen leverden het grootste deel van de biomassa, soms tot 75%, die later omgezet werd in kool.

Merk op dat onderstaande beschrijvingen zich beperken tot de voornaamste onderscheidende kenmerken. Gebruik boeken als Josten (1991) voor meer zekerheid.

Lepidodendron of schubboom Lepidodendron aculeatum (klik op de foto links) heeft grote tot zeer grote langwerpig ruitvormige bladkussens met lang uitgetrokken punten. Het gaat hier om de bast van de stam. Het eigenlijke bladlitteken is het ruitje of vierkantje dat iets boven het midden zit. Bij goede conservering zijn daarin vier indrukken te zien (klik op de afbeelding rechts). Centraal zit het litteken van de vaatbundel van het blad. Links- en rechtsonder zitten littekens van het parichnos-weefsel: een sponsachtig weefsel dat uitsluitend bekend is van Palaeozoische boomvormige wolfsklauwachtigen, en dat vermoedelijk een rol speelde bij de beluchting van de stam. Ook beneden het bladlitteken zitten twee parichnos-littekens . Boven het bladlitteken zit het de holte van de ligula, een klein schubvormig blaadje dat boven op het blad zit en dat typisch is voor wolfsklauwachtigen. Meestal is deze holte opgevuld met kolig materiaal. De bladkussens werden groter naarmate de stam dikker werd. Ze konden uiteindelijk een lengte van wel 10 cm bereiken. Op een bepaald moment groeide de bast echter niet meer mee en werd de buitenste laag afgeworpen, zoals bij de moderne kurkeik. Veel fossiele stamresten van boomvormige wolfsklauwachtigen zijn afgeworpen bastresten.

Lepidodendron obovatum heeft kleinere en breder ruitvormige bladkussens (foto links). Deze zitten op de takken van de boom. De bladkussens missen de puntig uitgetrokken boven- en ondereinden van de vorige soort. Tussen deze en de vorige soort komen overgangsvormen voor, waarvan het nog bebladerde takje rechts een voorbeeld is.	Lepidodendron lycopodioides (foto rechts) is de naam van (meestal) bebladerde takjes. Deze bladeren zijn lijnvormig en 1 tot 2 cm lang (soms nog wat korter). De bladkussens zijn heel klein en liggen dicht tegen elkaar aan.
	Knorria. Dit is een algemene term voor stammen waarvan de bast met de bladlittekens is afgevallen. Kenmerkend voor knorria van Lepidodendron zijn de in spiralen geplaatste littekens van de vaatbundels; de ruitvormige omtrek van de bladlittekens is meestal nog te herkennen.

Lepidostrobus is de kegel (sporenaar) van Lepidodendron. Hij bestaat uit een as met dicht opeen staande, sporangia dragende, schubben. Deze staan loodrecht op de as maar de top is omhooggebogen. Lepidostrobus is meestal moeilijk te onderscheiden van Sigillariostrobus. In de meeste gevallen zijn de kegels heterospoor. De microsporen zitten dan in de het bovenste deel van de kegel, de macrosporen in het onderste deel.

Een enkele maal wordt een 'bloem'-achtige structuur gevonden als in de afbeelding hiernaast. Dit is een dwarse doorsnede van de sporenkegel, die in het midden de kegelas toont met de daaraan zittende kegelschubben. De van grote hoogte vallende kegels bleven soms loodrecht in de moerassige ondergrond staan en werden zo ingebed, wat resulteerde in zo'n dwarse doorsnede.

Lepidostrobophyllum hastatum is een van de vele schubvormige blaadjes waaruit de kegel is opgebouwd. De sporangia zaten op het kleine, driehoekige deel. L. hastatum is de korte vorm.

Lepidostrobophyllum lanceolatum is een langgerekte kegelschub.

Lepidophloios   Lepidophloios laricinus heeft bladkussens die, in tegenstelling tot die van Lepidodendron, breder zijn dan hoog. Bij goede conservering is in het onderste deel van het bladkussen een bladlitteken te zien. Bomen van het genus Lepidophloios zagen er net zo uit als Lepidodendron-bomen maar ze werden minder hoog. De sporenkegels zijn heel moeilijk van die van Lepidodendron te onderscheiden en worden daarom veelal ook met de naam Lepidostrobus aangeduid.

Sigillaria of zegelboom Sigillaria-bomen werden minder hoog dan die van Lepidodendron maar ze konden toch een hoogte van zo'n 20 m bereiken. Terwijl de bladlittekens bij Lepidodendron klein zijn en op een bladkussen zitten, zijn ze bij Sigillaria groter en verbergen ze het bladkussen, dat eronder zit. Net als bij Lepidodendron zijn bij goede conservering de littekens van de parichnos, de vaatbundel en de ligula te zien (foto links). Verder zitten de littekens in verticale rijen, meestal gescheiden door ribben.
Schets van de kenmerken van de onderstaande soorten (naar Josten, 1991)
Sigillaria ovata heeft rondachtige tot langgerekt ovale bladlittekens die meestal tamelijk ver van elkaar staan. Geen rimpels en geen aflopende lijntjes.	Sigillaria scutellata heeft (vaak) wat klokvormige bladlittekens met kleine lijntjes vanaf de hoeken. Onder de littekens zit een duidelijke rimpeling. Afstand van de littekens is 1 tot 3 littekenlengtes.
Sigillaria laevigata heeft bladlittekens met puntige zijkanten waaruit lijntjes omlaag lopen. Ze staan op flinke afstand van elkaar. Geen rimpels.	Sigillaria tesselata heeft zeshoekige rondachtige bladlittekens, die verticaal zeer dicht bij elkaar staan. Er is een dwarslijntje boven de bladlittekens, maar verder zijn er geen rimpels.
Sigillaria rugosa heeft langgerekte, peer- of druppelvormige bladlittekens, die op flinke afstand van elkaar staan. Er is een onregelmatige rimpeling tussen de littekens.	Sigillaria principis heeft dwars-elliptische tot rondachtige bladlittekens, die op ruime afstand van elkaar staan. Er zijn aflopende lijntjes vanaf de zijhoeken en boven het bladlitteken zit een boogvormig lijntje. Er zijn geen dwarsrimpels.
Sigillariostrobus is de sporenkegel van de Sigillaria-boom. Bij onrijpe kegels staan de vele schubben dicht opeen aan een as, zodat alleen de buitenkant met de omhooggerichte punten te zien is. Zulke kegels zijn vaak niet te onderscheiden van die van Lepidodendron. Zodra de kegel rijp was, vielen bij Sigillariostrobus de schubben af en in dat geval is op de as een zeer langzaam omhooglopende spiraal van puntjes te zien; bij Lepidostrobus is de spiraalvorm veel duidelijker en steiler. Complete kegels van Sigillariostrobus zijn erg zeldzaam.	Sigillariophyllum is het blad van Sigillaria. Het is zeer langgerekt en heeft een kiel aan de onderzijde. Deze bladeren worden bijna altijd los gevonden.
Syringodendron Syringodendron is de stam van Sigillaria waarvan de bast met de bladlittekens afgeworpen is. De ribben zijn dan nog wel te zien alsmede de parichnos-littekens ('hazensporen')

Stigmaria Stigmaria is de naam van de worteldragers van zowel Lepidodendron- als Sigillaria-bomen. Ze waren vlak uitgespreid, vertakten zich vorksgewijs en konden zo een groot oppervlak beslaan. Op deze wijze konden de bomen ook in moerassig milieu goed overeind blijven. Als de kleine worteltjes waren verdwenen, bleven ronde littekens (stigmata) achter.

Asolanus   Asolanus camptotaenia is de enige soort van dit genus. Het gaat om een boom waarvan de blaadjes lijken op die van Lepidodendon. De bladlittekens zijn ruitvormig en staan in ruime spiralen gerangschikt. Ze zijn steeds breder dan hoog. Kenmerkend is een streping die zich tussen de littekens door slingert. Soms zijn er naar boven en beneden driehoekige uitbreidingen te zien, die aan bladkussens doen denken (klik op de foto rechts).

Bothrodendron Bothrodendron minutifolium is een grote boom, die lijkt op Lepidodendron, maar waarvan de blaadjes veel kleiner zijn. Op de takjes is een zeer fijne rimpeling te zien die dwars op de lengterichting van de tak staat. De bladlittekens zijn zeer klein. Op de stam zitten grote littekens van afgevallen takken. Knorria (stam waarvan de bast is afgevallen) wordt gekenmerkt door groefachtige verdiepingen in de lengterichting (foto rechts).

Top