De kruidachtige paardenstaart Sphenophyllum

Sphenophyllum cuneifolium Ibbenbüren, Westfalien B. Hoogte foto 3 cm.

Sphenophyllum emarginatum. Piesberg, Westfalien D. Hoogte foto 35 mm.

Sphenophyllum oblongifolium. Graissessac, Stephanien. Hoogte foto 4 cm.

De oudste Sphenophyllum-soorten zijn gevonden in afzettingen uit het Boven-Devoon. Hoogtepunt was in het Laat-Carboon en het Vroeg-Perm. In het Laat-Perm komen nog enkele soorten voor en aan het einde van dit tijdperk sterft het geslacht uit.
Er zijn veel soorten Sphenophyllum beschreven, maar ik beperk me hier tot het drietal waarvan ik de meeste exemplaren heb. Dat zijn S. cuneifolium en S. emarginatum uit het Westfalien (Piesberg en Ibbenbüren) en S. oblongifolium uit het Stephanien (Graissessac).

Drie soorten
Deze drie soorten (en ook de meeste andere) hebben ongeveer dezelfde groeiwijze: ze vormen lange stengels die zich tot viermaal toe vertakken. Opvallend is dat deze stengels ondanks hun soms aanzienlijke lengte altijd relatief dun zijn en niet noemenswaardig in dikte toenemen. Vandaar dat aangenomen wordt dat deze planten leunden op andere vegetatie of de bodem bedekten. Er zijn ook aanwijzingen dat ze enigszins konden klimmen.
Opvallend is ook dat de eindtakjes (meestal) wigvormige blaadjes hebben, terwijl de blaadjes aan lagere vertakkingen meestal lijnvormig zijn. De eindblaadjes worden verreweg het meest gevonden.
Alle drie soorten hebben meestal bladkransen van zes blaadjes. Vaak hebben de afzonderlijke blaadjes een insnijding in het midden.

Heterophylie en vertakkingen
Sphenophyllum vertoont heterophylie. Dat wil zeggen dat één plant verschillende bladvormen heeft. In het artikel van Galtier & Daviero (1999) over S. oblongifolium uit Graissessac staat een tekening van de diverse bladvormen die aan deze plant voorkomen. Deze afbeelding is in grote lijnen ook geldig voor S. cuneifolium en S. emarginatum en voor de meeste andere soorten van dit geslacht. Alleen zijn daarbij de eindblaadjes en de afmetingen anders.

De verschillende bladtypes van Sphenophyllum oblongifolium. A-D. diep-ingesneden blaadjes aan de a1-as. Soms teruggebogen. E-H. Ook diep-ingesneden, maar kortere blaadjes aan a1- of a2-assen. I. Basis van een afgetakte a2-as met een krans van korte blaadjes. J. a3-as met bredere, minder diep-ingesneden blaadjes. K-L. Eindtakjes (a4) met typisch trizygoïde bladkransjes. Uit Galtier & Daviero, 1999. Met toestemming van Chicago Press.

De achtereenvolgende vertakkingen worden wel aangeduid als a1-, a2-, a3- en a4-as, waarbij a4 het eindtakje is. De a1-as is de zijtak van de uit de grond komende ‘stam’, die overigens maar zelden gevonden wordt.
De zijtakken komen steeds uit een knoop en altijd met één tegelijk. Lang niet op iedere knoop zit een zijtak en er zit ook geen regelmaat in het verschijnen van de zijtakken. Ook de lengte van de internodiën  (de segmenten tussen twee knopen) is erg verschillend. Wel is het eerste segment na een vertakking meestal kort. Op de eerste knoop van een vertakking zit vaak een krans van korte blaadjes.
- De blaadjes aan de a1-as hebben diep-ingesneden lijnvormige lobben die bij S. oblongifolium wel 18 mm lang kunnen zijn. Soms zijn ze teruggebogen. Zie A-D in de afbeelding.
- De blaadjes van de a2-as zijn altijd diep-ingesneden en 5 – 10 mm lang.  E-H.
Aan de basis van een a2-as kan een krans van korte blaadjes zitten. I.
- A3-assen hebben bredere en minder sterk ingesneden blaadjes. J.
- A4-assen tenslotte hebben de kenmerkende trizygoïde blaadjes van S. oblongifolium. K- L.

Voor S. cuneifolium en S. emarginatum geldt iets dergelijks, maar daarbij zijn de blaadjes van de eindvertakkingen anders en zijn de afmetingen kleiner.

Stam of a1-as van Sphenophyllum sp. Graissessac. Diameter van de as 1 cm.

Bladvormen van Sphenophyllum emarginatum. De haakvormig omgebogen blaadjes duiden op een klimfunctie. Naar Batenburg, 1977.

Bij  S. emarginatum zijn diep ingesneden blaadjes met haakvormige uiteinden gevonden, wat er op wijst dat deze plant niet alleen leunde op andere planten maar ook kon klimmen. In mijn materiaal heb ik deze klimhaken niet kunnen vinden. Bij het onderzoek van Galtier & Daviero (1999) zijn ze ook niet gevonden bij S. oblongifolium, maar Barthel (1997) heeft ze wèl beschreven. De haakjes zijn moeilijk te zien omdat ze meestal in het sediment zitten.

a1-as en a2-as van Sphenophyllum oblongifolium met de karakteristieke diep-gedeelde blaadjes. Graissessac. Hoogte foto 10 cm.

a3-as met zijtakken (a4-assen) van Sphenophyllum oblongifolium. Graissessac. Hoogte foto 25 cm. Foto H. Kerp. Opname met gepolariseerd licht.

De linkerafbeelding is een voorbeeld van een a1-as van S. oblongifolium met zijtakken, die dus a2-assen zijn. De zeer diep ingesneden blaadjes zijn kenmerkend voor deze assen.
De rechterafbeelding toont een a3-as van S. oblongifolium met zijtakken, die dus a4-assen zijn. De bladkransen van de eindtakjes zijn typisch trizygoïde, terwijl de blaadjes van de a2-as wat dieper ingesneden zijn, maar niet zo diep als in de linkerafbeelding.

Sporenaren
De sporenaren van Sphenophyllum zijn niet algemeen. Galtier & Daviero (1999) schrijven zelfs dat ze in hun (uitgebreide) verzameling slechts enkele, niet aangehechte aren hebben gevonden. Dat geldt ook voor mijn verzameling. In de linkerafbeelding hieronder zijn sporenaren te zien in gezelschap van takjes S. oblongifolium. Aangenomen mag worden dat deze bij elkaar horen.
Ook in de Piesberg zijn de vondsten van sporenaren summier. De rechterafbeelding toont een aantal aren van Sphenophyllum sp. die vastzitten aan een bebladerd takje.

Sporenaren van Sphenophyllum worden algemeen aangeduid als Sphenophyllostachys voor afdrukfossielen, maar voor anatomisch bewaard gebleven aren wordt  ook de naam Bowmanites gebruikt. Er zijn veel soorten beschreven, waarbij sommige dik en compact zijn, terwijl andere, zoals die van onze soorten, slank en uitgerekt zijn. De planten van het genus Sphenophyllum zijn allemaal isospoor. Dat wil zeggen dat ze maar één soort sporen produceren.

De groeiwijze van Sphenophyllum
Sphenophyllum was waarschijnlijk een klimmende, leunende, kruipende plant. Hij kon een bodembedekker zijn. De dichte massa’s takken en bladeren van één soort, zoals die vaak gevonden worden, wijzen daar op. Ook het feit dat stengels vaak dicht behaard zijn, duidt hier op. Dit laatste is echter alleen te zien in zeer goed bewaard gebleven materiaal. Anderzijds is het ook aannemelijk dat de plant zich enigszins verhief van de grond door over andere plantengroei of over zijn eigen soort heen te groeien. Dat hij ook een klimmer kon zijn, blijkt uit de haakvormig gebogen stengelblaadjes, zoals die bijvoorbeeld bij S. emarginatum zijn aangetroffen, maar ook bij de beide andere soorten. De groeiwijze van Sphenophyllum  kan waarschijnlijk het best vergeleken worden met die van het moderne kleefkruid.

Het feit dat de bladkransen vaak samen met de assen in één vlak liggen, is een aanpassing om zoveel mogelijk licht op te vangen terwijl de plant op de bodem of over andere vegetatie heen groeit. Ook de bijna rechte hoek waaronder de eindtakjes vaak uit de a3-assen komen, wijst op een overgroeiende leefwijze.

De heterophylie kan een aanpassing zijn aan deze wijze van groeien: de smalle blaadjes aan de lagere assen helpen bij de leunen en klimmen, de brede blaadjes aan de hogere assen zorgen voor de fotosynthese.

Eindtakje van Sphenophyllum emarginatum. Piesberg. Hoogte foto 8 cm.

Reconstructie van Sphenophyllum emarginatum. Uit Cleal & Thomas, 1994, naar Batenburg, 1977. Met toestemming van The Palaeontological Association.

Literatuur
Barthel, M. 1997 – Epidermal Structures of Sphenophylls. Rev. Palaeobot. Palynol. 95: pp. 115-127.
Batenburg L., 1977. The Sphenophyllum species in the Carboniferous flora of Holz (Westphalian D, Saar Basin, Germany). Rev. Palaeob. Pal. 24: pp. 69-99.
Batenburg L., 1981. Contributions to the knowledge of Sphenophyllum. Proefschrift, RU Utrecht,. Van der Ley, Groningen.
Galtier J.,  Daviero V., 1999. Structure and Development of Sphenophyllum oblongifolium from the Upper Carboniferous of France. Int. J. Plant Sci,  160(5), pp. 1021-1033.
Cleal C.J., Thomas B.A., 1994. Plant fossils of the British Coal Measures. The Palaeontological Association, Londen.
Taylor T.N., Taylor E.L., Krings M., 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants [2nd Ed]. New York: Academic Press.

Top