Email

Hout van de paardenstaartboom Calamites

Calamites is een van de bekendste fossielen uit de steenkolenlagen van het Carboon en het Perm. Je vindt ze als stammetjes met lengtestrepen en, met op enige afstand van elkaar, dwarsstrepen ofwel knopen. In de meeste gevallen zijn de stammetjes van Calamites platgedrukt, maar soms zijn ze min of meer driedimensionaal. In het laatste geval blijkt de opvulling van het fossiel echter geen structuur te vertonen: het is gewoon versteend sediment. Het is dan ook moeilijk om een beeld te krijgen van de inwendige bouw van de Calamites-boom.

Calamites in de Piesberg

In sommige gevallen zijn stammen en takken wèl buitengewoon goed bewaard gebleven, namelijk als ze, tengevolge van bijzondere omstandigheden, gemineraliseerd zijn. Dat is onder meer het geval in de afzettingen uit het Onder-Perm van Chemnitz (Dld), waar de stammen als gevolg van een enorme vulkaanuitbarsting verkiezeld zijn. In het vernieuwde Museum für Naturkunde in deze plaats wordt de grootste Calamites-stam ter wereld tentoongesteld. En deze is nog met structuur en al bewaard gebleven ook!

Coal balls
Een ander geval van exceptioneel goede conservering is dat van de coal balls. Dat zijn concreties van calciumcarbonaat en/of andere mineralen, die in sommige kolenlagen van het Boven-Carboon voorkomen. Ze zijn bijvoorbeeld gevonden in de kolenvelden van Lancashire en Yorkshire in Engeland, maar ook in Zuid-Limburg komen ze in een enkele laag voor.

De microfoto's in dit hoofdstuk zijn afkomstig van een aantal slijpplaatjes van coal balls, die in 1922 (!) door de universiteit van Groningen ten behoeve van het onderwijs zijn aangekocht in Engeland.

Opvullingen
In de dwarse doorsnede van de beide stammetjes hieronder is een gekartelde rand te zien. In het ene stammetje bevindt zich daarbinnen een lege ruimte, bij de andere is deze ruimte opgevuld met een amorfe sedimentmassa. Bij leven was deze centrale holte bij jonge planten gevuld met dunwandige parenchym-cellen (merg), terwijl zij bij oudere stammen alleen aan de buitenkant merg bevatte en verder leeg was.

Calamites-stammetje uit Brazilië Calamites-stammetje uit Brazilië
Calamites-stammetjes uit het Perm van Brazilië. Binnen de kartelrand bevindt zich de centrale holte.

Diafragma van CalamitesVerreweg de meeste fossielen van Calamites zijn versteende opvullingen van deze centrale cilinder van de stam. Deze holte raakte, nadat de boom was gestorven, vol met sediment, waarna de bast en het hout van de stam verteerden. Zo bleef een afgietsel over van de centrale holte. De lengtestreping daarop is het negatief van het kartelpatroon aan de binnenkant van de centrale cilinder.
De dwarslijntjes op de steenkern geven aan waar de tussenschotten in de centrale holte hebben gezeten.Deze tussenschotten of diafragma's zijn kenmerkend voor de paardenstaarten. Ter hoogte van deze 'knopen' waren kransen blaadjes of ook wel takken aangehecht.
In de foto hiernaast is een dwarse doorsnede van zo'n diafragma te zien in een Calamites-takje in een coal ball. Klik op de foto voor vergroting.

Bouw van de Calamites-stam

Schema stam van Calamites

Schema secundair hout van Calamites

Schema van de doorsnede van een Calamites-stam
B = bast, C = centrale holte/cilinder, m = merg,
ms = mergstralen, s = secundair hout/xyleem,
c = carinaal kanaal, v = valleculaar kanaal
Schema bundel houtvaten
c = carinaal kanaal, p = protoxyleem,
m = metaxyleem, s = secundair hout/xyleem
Naar Stewart & Rothwell, 1993

Zie de tekeningen hierboven. Opvallend in de doorsnede is de cirkel van kleine ronde gaatjes. Op de plaats van die gaatjes zaten bij de juist uitgekomen plant de allereerste houtvaten (het protoxyleem). Deze hadden een zeer kleine diameter. Daaromheen ontwikkelde zich het metaxyleem, ook met zeer dunne cellen. Vervolgens kwam de secundaire diktegroei op gang vanuit een één cel dikke cambiumlaag, die naar binnen toe het secundaire hout vormde en naar buiten toe géén zeefvaten (floëem). Het was dus een eenzijdig cambium. In de loop van dit proces ontstonden er kanalen op de plaats van het proto- en het metaxyleem. Deze worden carinaal-kanalen genoemd worden. De gaatjes zijn dus de dwarse doorsneden van deze carinaal-kanalen.
Tussen de opeenvolgende houtvatenbundels vormden zich uitstulpingen van het merg: de merg- of houtstralen. Deze zijn overigens niet altijd aanwezig. In het laatste geval vormt het secundaire hout een aaneengesloten cilinder.

In de bast, die slechts zelden bewaard is gebleven, zitten op regelmatige afstanden luchtkanalen, die valleculaar-kanalen genoemd worden (Eng. vallecular = behorend bij een groeve). Door deze kanalen vertoonde de buitenkant van de levende Calamites-boom lengteribbels. Doordat de bast echter bijna nooit geconserveerd is, kunnen deze ribbels slechts zelden worden waargenomen.

Foto's van stammetjes van Calamites in coal ball-preparaten
Klik op de foto's om ze te vergroten.

Stam van Calamites
Stammetje, 4 mm

Stam van Calamites
Deel van stammetje met bast

Stam van Calamites
Stammetje  

Stam van Calamites
Stammetje

Stammetje van Calamites
Platgedrukt stammetje

Zeer jonge stengel van Calamites
Zeer jonge stengel, 1 mm

Soorten
Bij structureel bewaard gebleven Calamites-stammen worden drie geslachten onderscheiden. De bovenbeschreven houtsoort heet Arthropitys. Het is het meest voorkomende type. Daarnaast zijn ook nog Arthroxylon en Calamodendron beschreven. De verschillen liggen vooral in de manier waarop de parenchymcellen tussen de houtcellen liggen. Het is de vraag of deze houttypen systematische betekenis hebben of meer te maken hebben met ontwikkelingsstadia en de plaats in de stam.

Hofstippels
Tracheiden van CalamitesDe cellen in het secundaire hout zijn in de lengterichting van de stam heel langgerekt. Rondom de centrale holte liggen de mergcellen (links in de figuur), aan de buitenkant de houtcellen. Deze laatste zorgen zowel voor stevigheid als voor watergeleiding. Ze heten tracheïden. Net als bij de coniferen gaat de waterstroom van de ene tracheïde via openingen in de radiale wanden naar de naastgelegen tracheïde. Deze openingen kunnen de vorm van een hofstippel hebben (cirkelvormig met een opening in het midden), maar ook laddervormige structuren komen voor. Klik op de figuur voor nadere bijzonderheden.


Samenvattend kan gezegd worden dat de paardenstaartbomen dankzij een efficiënte manier van houtvorming een maximale stevigheid hebben bereikt. De cilindervormige structuur met een grote centrale holte bleek heel goed te werken want de paardenstaartbomen konden naar schatting zo'n 20 meter hoog worden. En dat ze uitgestorven zijn, zal niet aan de houtstructuur gelegen hebben.

Literatuur
Remy W, en Remy R., 1977. Die Floren des Erdaltertums.Glückauf, Essen.
Stewart, W.N. en Rothwell G.W., 1993. Paleobotany and the evolution of plants. University Press, Cambridge.
Taylor T.N. en Taylor E.L., 1993. The biology and evolution of fossil plants. Prentice Hall, New Jersey.